Introducción

El Gran Chaco en Bolivia es uno de los ecosistemas menos conocidos del país, a pesar de que cubre más de 150.000 kilómetros cuadrados (aprox. 15% del país). Es una zona muy rica en biodiversidad, con un mínimo de 90 especies de mamíferos, incluyendo especies amenazadas y endémicas a la zona del Chaco como el pecarí chaqueño (Catagonus wagneri), la liebre (Dolichotis salinicola), y el coseverú (Chlamyphorus retusus) entre otros. La principal amenaza para esta zona es el extensivo desmonte que se desarrolla al sureste de Santa Cruz por agricultores grandes. Para conservar el Chaco y su biodiversidad, se creó en septiembre de 1995 el Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Kaa-Iya del Gran Chaco con unos 3,5 millones de hectáreas. Esta reserva es una de las áreas protegidas más grandes del continente. Está administrada por la Capitanía del Alto y Bajo Izozog, representando al pueblo indígena Izoceño.

El ecosistema del Gran Chaco es poco conocido en razón de su inaccesibilidad. En general está cubierto de un monte tupido y espinoso. Los estudios de fauna se hacen difíciles en este tipo de hábitat: aunque la abundancia de mamíferos medianos y grandes es alta, raras veces se observan directamente. Así la presencia del pecan chaqueño no fué documentada por científicos hasta el año 1974. La conservación y el manejo de fauna en el Gran Chaco necesitan informaciones ecológicas, pero algunos métodos simples, como transectas, son difíciles de implementar porque es un trabajo enorme el abrir sendas, y la visibilidad puede ser menos de cinco metros. Este artículo presenta un método simple de observaciones indirectas (huellas), adaptado al hábitat y que logra informaciones útiles sobre la fauna.

Métodos

Entre los meses de julio y noviembre de 1996 se realizaron evaluaciones de la biodiversidad del Chaco, provincia Cordillera, departamento Santa Cruz. Un equipo de biólogos y parabiólogos Izoceños visitaron cuatro sitios diferentes (ver Figura 1) haciendo muestreos de la diversidad de fauna durante tres semanas en cada sitio. Los dos primeros sitios se ubican en hábitats que se llaman localmente “monte bajo” o “choroquetal:” Tierras Nuevas al oeste del río Parapetí en el Alto Izozog (19° 43' 21" S, 62° 48' 51" O), y Cerro Colorado al este del río Parapetí en el Bajo Izozog (19° 28' 56" S, 62° 21' 35" O). Durante los meses secos (junio a noviembre) no existen fuentes con agua, y no llovió durante el trabajo de campo. Los dos últimos sitios se ubican en el “monte alto” de los Bañados del Izozog, también dentro del Area de Manejo Integrado del Parque Nacional Kaa-Iya: La Madre (18° 52' 27" S, 62° 21' 31" O) y Cupesí (18° 28' 42" S, 62° 04' 54" O). En tiempo de lluvia estos sitios se inundan por el rebalse del río Parapetí, y en tiempo seco quedan lagunas permanentes con agua. También empezaron las lluvias durante el trabajo de campo en estos dos sitios. El promedio de precipitación anual en todos los sitios es entre 500-600 mm (Gonzalo Navarro, com. pers.).

Se emplearon varios métodos de trabajo para identificar los animales del lugar: trampas Sherman, trampas Tomahawk, trampas cámara, redes de neblina, parcelas para huellas, censos diurnos, censos nocturnos, colecta de huesos y heces de animales silvestres. Durante el estudio se empleó un nuevo método, denominado conteo de huellas en brechas barridas. Es una modificación de los métodos de parcelas y de transectas para huellas, es útil para identificar especies y también para comparar abundancia relativa entre sitios.

En cada sitio de estudio se ubicaron brechas, sendas limpias (sin hierba), o caminos fáciles de limpiar. El primer día de trabajo, unos cinco (Tierras Nuevas, La Madre, y Cupesí) a nueve (Cerro Colorado) kilómetros de brechas se barrieron con escobas hechas de ramas o hierba del lugar. A partir del segundo día, los sitios limpiados se revisaron diariamente en las primeras horas de la mañana durante 15-18 días en total. Las huellas observadas se registraron anotando datos particulares para su correcta identificación, luego se borraron los rastros de las brechas y caminos para la revisión del próximo día. Se tuvo mucho cuidado de no contar el mismo individuo más de una vez. Por ejemplo con zorros y gatos se puede seguir las huellas dos kilómetros o más en la misma brecha, pero se anotó como una sola observación. Sin embargo los animales que cruzan generalmente los caminos sin seguirlos, por ejemplo el anta (Tapirus terrestris), se anotó como una observación diferente cada vez que cruzó la brecha, aunque pudo ser el mismo individuo que volvió a cruzar la misma brecha en otro lugar.

El índice de observaciones de huellas por brechas barridas se calcula según el total de kilómetros revisados durante el estudio. Por ejemplo, si hay 5 kilómetros de brecha barrida que se revisan cada día durante 10 días, el total es de 5 km x 10, o sea 50 km. También se suman todas las observaciones de huellas de cada especie de animal, por ejemplo 5 observaciones de huellas de anta durante los 10 días. El índice para cada especie es entonces el total de kilómetros dividido por el total de observaciones de esta especie, o sea 50/5 en el ejemplo del anta. El resultado de 10 km/observación quiere decir que en este sitio se encuentran huellas de anta aproximadamente cada 10 km de brecha barrida.

Resultados

En 379,3 km de brechas barridas (total en los cuatro sitios) se observaron huellas de 26 especies de mamíferos silvestres (ver Tabla 1), excluyendo a ratones que no se identificaron aunque se veían sus huellas. Los observadores Izoceños diferenciaron las huellas de los dos zorros- Cerdocyon thous y Pseudalopex gymnocercus-e identificaron todas las huellas de felinos pequeños como del gato pajero Oncifelis geoffroyi aunque había también Herpailurus yaguarondi y posiblemente Leopardus wiedii en algunos de los sitios. En comparación, en los cuatro sitios se observaron directamente (visto u oído) durante 2505 km de caminatas para censos diurnos y nocturnos, 26 especies de mamíferos (ver Tabla 2).

Según el método de huellas en brechas barridas, Cupesí era el sitio más rico en biodiversidad de mamíferos, con 20 especies. De igual manera, durante los censos se observó la mayor diversidad de mamíferos en Cupesí, con 15 especies, y mayor abundancia de mamíferos, con 96 observaciones en total. Pero el Cerro Colorado tenía mayor abundancia de huellas, con 638 observaciones en total. De todos los sitios, el animal con mayor registro de huellas era la hurina Mazama gouazoubira en La Madre, donde se encontraron sus huellas más o menos cada 400 m en brechas barridas. En comparación, el animal más visto u oído era también la hurina, en el sitio Cupesí, donde se encontró un individuo cada 15,9 km de censos.

Según las huellas en brechas barridas de los cuatro sitios, Tierras Nuevas tenía la mayor abundancia de felinos pequeños (Herpailurus yaguarondi, Leopardus wiedii, Oncifelis geoffroyi) con una observación cada 8,0 kilómetros de brechas barridas, oso bandera Myrmecophaga tridactyla (24,0), y puma Puma concolor (18,0). Por observaciones directas, Tierras Nuevas presentó la mayor abundancia de corechi Tolypeutes matacus (visto u oído cada 79 km de caminatas), Myrmecophaga tridactyla (277), anatuya Conepatus chinga (277), oso hormiguero Tamandua tetradactyla (554), y anta Tapirus terrestris (554).

De los cuatro sitios, el Cerro Colorado mostraba la mayor abundancia de Tolypeutes matacus (huellas cada 0,6 km en brechas barridas), tapití Sylvilagus brasiliensis (1,7), zorro patas amarillas Pseudalopex gymnocercus (1,9), Conepatus chinga (10,4), melero Eira barbara (16.2), ocelote Leopardus pardalis (16,2), cui Cavia aperea (5,0), Tamandua tetradactyla (16.2), peji Euphractus sexcintus (20,9), tatú llorón Chaetophractus vellerosus (48,7), y hurón Galictis cuja (146,2). Según observaciones directas, Cerro Colorado tenía mayor abundancia de sexcinctus (184), Puma concolor (368), Eira barbara (735) y taitetú Pecari tajacu (735).

En comparación con los otros sitios, La Madre presentó mayor abundancia de Mazama gouazoubira (huellas cada 0,4 km en brechas barridas), Tapirus terrestris (1,8), y zorrino Procyon cancrivorous (81,6). Según observaciones directas, La Madre tenía la mayor abundancia de mono martín Cebus apella (visto u oído cada 145 km de caminatas), zorro patas negras Cerdocyon thous (145), mono cuatro ojos Aotus trivirgatus (194), manechi Alouatta caraya (291), gato gris Herpailurus yaguarondi (291), y tropero Tayassu pecari (581).

De los cuatro sitios, Cupesí tenía mayor abundancia de las siguientes especies: Cerdocyon thous (huellas cada 1,9 km en brechas barridas), jochi colorado Dasyprocta azarae (4,0), tatú Dasypus novemcinctus (7,2), Pecari tajacu (19,9), pejichi Priodontes maximus (39,8), solitario Catagonus wagneri (79,5), y guazo Mazama americana (79,5). Según observaciones directas, Cupesí mostró la mayor abundancia de Mazama gouazoubira (visto u oído cada 16 km de caminatas), ururó Callicebus moloch (42), Dasyprocta azarae (58), Cavia aperea (64), Sylvilagus brasiliensis (156), gato pajero Oncifelis geoffroyi (212), mono leoncito Callithrix argentata (318), Leopardus pardalis (635), jaguar Panthera onca (635), y Mazama americana (635).

El índice de abundancia de huellas en brechas barridas se traduce a número de observaciones por kilómetro de brecha barrida en las Figuras 2-5, para una mejor explicación gráfica.

Con muy pocas observaciones indirectas de algunas especies, las conclusiones no tienen validéz estadística. Según el test de X², sólo son significativas (p ≤ 0,05) las diferencias entre sitios para las siete especies siguientes: Tolypeutes matacus, Cerdocyon thous, Pseudalopex gymnocercus, Tapirus terrestris, Mazama gouazoubira, Cavia aperea, y Sylvilagus brasiliensis. En comparación, con muchas menos observaciones directas por caminatas, solamente el caso de Cavia aperea tiene diferencias significativas entre sitios. En el case de Mazama gouazoubira, hay suficiente observaciones para el test de X² pero las diferencias de abundancia entre sitios no son significativas.

Los datos de huellas en brechas barridas indican que hay muy pocos zorros patas negras Cerdocyon thous en el monte bajo del Alto y Bajo Izozog, donde son abundantes los zorros patas amarillas Pseudalopex gymnocercus. Pero en zonas de monte alto, donde hay los dos zorros, Cerdocyon thous es el más abundante, y logra densidades parecidas a las de Pseudalopex gymnocercus en monte bajo: se observan huellas de la especie más abundante cada 2,0 km de brecha barrida (Figura 2). Las diferencias son estadísticamente significativas entre sitios por cada especie (p ≤ 0,05), y entre especies por los cuatro sitios (p ≤ 0,001). Por caminatas nunca se observó Cerdocyon thous en Tierras Nuevas y Cerro Colorado, tampoco se observó Pseudalopex gymnocercus en Cupesí.

La Figura 3 indica relaciones entre los felinos pequeños, el ocelote y el león en los diferentes sitios, pero las diferencias de abundancia entre sitios y entre especies no son significativas.

Con relación a los ungulados, La Madre tuvo mayor abundancia de hurina (Figura 4) y de anta (Figura 5), quizas por la baja presión de cacería en esta zona. Las diferencias entre sitios sí son estadísticamente significativas para ambas especies (p< 0,05). Comparando los cuatro sitios, los datos sugieren que hay más hurinas en el monte alto más húmedo, pero hay que decir que los sitios en monte alto de Cupesí y La Madre también tenían menos presión de cacería. Por observaciones directas, con al menos 25 observaciones de hurina en cada sitio, según las diferencias de abundancia entre sitios no son significativas.

El método produce mayor información empleando igual tiempo que en las otras metodologías. En cada sitio se observaron más especies por huellas que directamente. En total, en los cuatro sitios, se anotaron 1315 observaciones de huellas sobre 379,3 km de revisión de brechas barridas, en comparación a 260 observaciones directas sobre 2505 km de caminatas. Aproximadamente se tuvo 3,5 observaciones de huellas por kilómetro de brecha barrida, y solamente una observación directa cada 9,6 km de caminata, es decir 33 veces más observaciones indirectas que directas por kilómetro. La mayor cantidad de observaciones logradas con este método permite un análisis más profundo con conclusiones estadísticamente significativas.

Discusión

El conteo de huellas en brechas barridas es una modificación de otros métodos para estudios por huellas. Uno de estos métodos, transectas anotando observaciones de huellas (“track counts”), ha sido utilizado para estimar densidades o índices de abundancia de animales, logrados mediante el conteo de huellas por día sobre áreas definidas, típicamente sendas de unos dos metros de ancho ^{(Caughley, 1977;Koster y Hart, 1988;Mandujano y Gallina, 1995;Prins ,y Reitsma, 1989;Van Dyke et al., 1986;Wilkie y Finn, 1990)}. El otro método depende de observaciones de huellas en parcelas preparadas (“track plots”), por ejemplo de 1,5 m de largo por 1 m de ancho cada una, ubicadas cada 50 m sobre sendas. El método de parcelas también sirve para estimar densidad, obtenida por el área total de las parcelas y el número de huellas por especie o por el total de especies, o para evaluar la diversidad faunística de una zona ^{(Cuellar, 1997;Rumiz y Herrera, 1994;Wilson et al., 1996;Yanosky y Mercolli, 1994)}. Las brechas barridas sirven como transectas donde se prepara el suelo para ver más fácilmente las huellas, o también como parcelas extremamente largas.

El método aquí descrito depende mucho del suelo y funciona mejor en lugares secos donde hay polvo o arena. El suelo allí es más fácil de limpiar, y se ven muy bien las huellas, obteniendo muestras con tamaño y forma real. En los suelos duros es muy difícil ver las huellas, con excepción a los rastros que dejan los ungulados (hurina, pecaríes, anta). Las observaciones en lugares con tierra fina y suelta tienen algunas desventajas: si hay mucho viento desaparecen rápidamente y el viento es un problema en el Izozog durante los meses de agosto-octubre. Si la arena es demasiado profunda, más de 1 cm, se ve que pasó un animal pero es muy difícil de identificarlo. Los efectos de la lluvia son varios: una desventaja es que borra las huellas, y una ventaja es que los rastros se ven muy bien después de la lluvia por uno o dos días, pero luego cuando se seca el barro se compacta y es imposible ver algún indicio de las pisadas. Así es difícil de comparar sitios con suelos muy diferentes, como es el caso de La Madre con suelos muy compactos comparado con Tierras Nuevas de suelos arenosos, o de comparar el mismo sitio en tiempo de lluvia y en tiempo seco.

El método depende también del observador: algunos, como los cazadores, tienen experiencia y pueden identificar muchos animales por sus huellas, aunque la huella sea casi invisible a otras personas. Una observación a esta habilidad es que los cazadores no identifican muy bien especies que no cazan. Se complica la validéz de la comparación entre sitios, si los observadores son diferentes, es mejor que la o las mismas personas revisen todos los sitios, para obtener datos consistentes.

Algunos animales no se pueden identificar con certitud por sus huellas. Por ejemplo, en el Izozog hay dos zorros: el zorro patas amarillas Pseudalopex gymnocercus y el zorro patas negras Cerdocyon thous. Aunque el zorro patas negras es un poco más grande, se corre el riesgo de confundir huellas de hembras o sub-adultos de Cerdocyon thous con huellas de adultos de Pseudalopex gymnocercus. Del mismo modo, hay dos o tres gatos chicos en el Izozog (gato pajero Oncifelis geoffroyi, gato montés Leopardus wiedii, y gato gris Herpailurus yaguarondi) con huellas de tamaños similares, por esta razón se agruparon las tres posibles especies como “Felinos pequeños.” En zonas ganaderas, los animales domésticos borran los rastros dejados por animales silvestres. Pero el método sirve también para lograr un índice de la presencia de animales domésticos, útil si uno quiere evaluar los efectos de la ganadería.

Es posible sobreestimar o subestimar algunas especies con el método de conteo de huellas, dadas las características de movimientos de algunos animales. Hay animales que utilizan los caminos o brechas en sus recorridos diarios. Se tuvo problemas en Cerro Colorado con el conteo de huellas de corechi Tolypeutes matacus, los cuales parecían utilizar las brechas con mucha frecuencia. Era imposible saber con certitud cuando el mismo animal salió y volvió al camino, y cuando eran dos animales diferentes. Otras especies evitan lugares abiertos, por ejemplo donde hay fuerta presión de cacería. Por eso, se encontraron con otros métodos algunas especies que nunca dejaron huellas en brechas barridas. Por supuesto, el método no sirve para animales arborícolos o acuáticos.

A pesar de que el método puede tener varios problemas, produce un índice de abundancia y diversidad para comparación entre especies, por especie o grupo de especies entre sitios, y por especie o grupo de especies entre épocas en un mismo sitio. Como es un índice, se puede cambiar entre sitios o épocas la distancia de brechas barridas o los días de trabajo.

El análisis estadístico X² con es muy simple y no toma en cuenta varios factores que pueden influir al método de observaciones de huellas en brechas barridas: hábitat, tiempo, época, suelo y presión humana (cacería y ganadería). Los autores están desarrollando un método de análisis más completo que puede incluir estos factores también.

Conclusión

El monitoreo extensivo y a largo plazo es esencial para la conservación y el uso sostenible de recursos naturales como la fauna silvestre. Es muy importante buscar métodos simples con los cuales la gente que trabaja en el lugar-guardaparques o cazadores entre otros-puedan colectar datos y monitorear la fauna. Así apoyan el objetivo principal de las áreas protegidas, siendo de gran ayuda colaborando con cualquier estudio biológico que se efectúe en la zona. Incorporar a la gente local en trabajos para la conservación es un paso esencial para el éxito a largo plazo de las áreas protegidas.

En el caso del área evaluada en este trabajo es un método sencillo y práctico para guardaparques, cosa que pueden hacer junto con sus otros trabajos de patrullaje. Por ejemplo, en el Parque Nacional Kaa-Iya, los guardaparques se quedan tres semanas en cada campamento. Si es compatible con sus otras actividades, pueden revisar unos 2-5 kilómetros de brecha barrida cerca del campamento unos diez días durante sus estudios, o sea 20-50 kilómetros en total. Si se practica en los 8 campamentos del Parque, el método sirve para un monitoreo extensivo y constante de su fauna, en varios sitios y en las diferentes épocas del año. Las comunidades indígenas y rurales también pueden utilizar el método como una herramienta para colectar datos importantes y desarrollar planes de manejo de fauna a nivel de territorio en la comunidad.