Artículo de Revisión

Las fitohormonas una pieza clave en el desarrollo de la agricultura

The plant hormones, an important component of the agriculture development

Borjas-Ventura Ricardo*, Julca-Otiniano Alberto, Alvarado-Huamán Leonel

Departamento Académico de Fitotecnia. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n. La Molina, Perú. Telf. +51 01614-7800 ]]> ajo@lamolina.edu.pe, lealvarado@lamolina.edu.pe

*Dirección de contacto: Departamento Académico de Fitotecnia. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n. La Molina, Perú. Telf. +51 01614-7800

Ricardo Borjas-Ventura
E-mail address: rborjas@lamolina.edu.pe

Historial del artículo.
Recibido abril 2020.
Devuelto julio 2020.
Aceptado septiembre 2020.
Disponible en línea, noviembre 2020.

ID del artículo: 092/JSAB/2020

Resumen

La agricultura es una de las actividades más importantes del ser humano. Esta actividad no solo aporta riqueza a los países, sino también, es de vital importancia para la seguridad alimentaria. Con la finalidad de atender una demanda de alimentos cada vez en aumento, se ha venido usando diferentes insumos agrícolas, entre ellos destacan los reguladores de crecimiento, los mismos, que están relacionados con el crecimiento y desarrollo de las plantas. Estos reguladores de crecimiento contienen hormonas cuyo rol en diferentes procesos metabólicos de las plantas ha sido ampliamente estudiado, sin embargo, la información sistematizada sobre su uso práctico en la agricultura es aun escaso. Esta información es clave puesto que puede ser usada por diversos investigadores agrarios, para potenciales aplicaciones en nuevos cultivos. En este contexto, esta revisión busca sistematizar la información sobre el descubrimiento, síntesis y uso práctico de reguladores de crecimiento en la agricultura.

Palabras clave: Agricultura, seguridad alimentaria, reguladores de crecimiento, hormonas.

Abstract

Agriculture is one of the most important activities of humans. This activity not only brings wealth but also is key to the food safety of countries. In order to meet the increasing demand for food, the farmers have been using different agricultural supplies as growth regulations (GR) that are related to plant growth and development. These GR content hormones whose role in different metabolic processes of the plants are widely studied; however, the systematized information on the practical use of plant hormones in agriculture is still scarce. This information is key since it can be used by many agricultural researchers in order to find potential applications in new cultures. In this context, this review seeks to systematize the information on the discovery, synthesis, and practical use of PGR in agriculture.

Keywords: Agriculture, food safety, growth regulators, hormones.

Introducción

La agricultura es una de las actividades más importantes de la sociedad actual, especialmente en países en vías de desarrollo, por ejemplo, en Perú, esta actividad representó el 4% del Producto Bruto Interno (PBI) y empleó a cuatro millones de personas en el 2019¹, además de ser una actividad clave en la seguridad alimentaria, al suministrar una cantidad importante de alimentos para la nutrición humana².

Ante una población cada vez más numerosa³, y para atender mayores demandas de alimentos, la agricultura se está tecnificando cada vez más. En la actualidad existen una serie de insumos que mejoran el crecimiento y desarrollo de los cultivos. Entre los insumos usados frecuentemente, por los agricultores, se encuentran los biorreguladores o reguladores de crecimiento (RC) que son definidos como: “com puestos naturales o sintéticos que afectan los procesos metabólicos”⁴, y que en última instancia pueden mejorar la productividad y calidad de las cosechas⁵.

Entre los principales compuestos que regulan los procesos metabólicos de las plantas tenemos a las hormonas vegetales (HV), que hasta el momento son diez: Auxinas, citoquininas, giberelinas, ácido abscísico, etileno, ácido salicílico, poliaminas, ácido jasmónico, brasinoesteroides, y estrigolactonas)⁶, si-endo las cinco primeras denominadas “hormonas clásicas” cuyos descubrimientos se remontan a más de medio siglo atrás^7-11.

Estas hormonas clásicas tienen diversas funciones en el desarrollo de las plantas, así, la auxina está relacionada con la división y elongación celular¹², las giberelinas en la maduración del polen y el desarrollo de flores, frutos y semillas⁷, el etileno en la expansión y división celular¹³, el ácido abscísico (ABA) regula la abertura y cierre de estomas, mientras que las citoquininas están envueltas en la división celular y la morfogénesis de los tejidos¹¹.

El párrafo anterior denota un amplio conocimiento sobre el papel de las HV en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Este conocimiento ha hecho que la aplicación de reguladores de crecimiento hormonales (RCH) (sintéticos) sea de uso común en cultivos hortícolas^14,15, plantas ornamentales^16,17, cultivos de uso industrial^18,19 y árboles forestales²⁰.

Sin embargo, actualmente existen pocos trabajos de revisión y sistematización de datos sobre el uso de hormonas en la agricultura^21,22, especialmente en español y en revistas científicas. Este tipo de información es relevante ya que puede ser usada por estudiantes, personal técnico y científicos, que quieran llevar a cabo experimentos revisando para obtener nuevos datos o replicar los experimentos mencionados en otros cultivos. En este sentido, esta revisión busca sistematizar la información del descubrimiento, síntesis y uso práctico de las hormonas en la agricultura.

Desarrollo

Auxinas y su aplicación en la agricultura. El nombre de esta hormona deriva del griego “auxein” que significa “crecer”. Uno de los experimentos clave que ayudó al descubrimiento de substancias auxinas fue el desarrollado por Went en 1928 (con el coleoptilo de avena). Posteriormente, se han ido descubriendo compuestos auxínicos, siendo el primero de ellos del ácido indol acético (IAA)²⁴. Además, se encuentra en mayores concentraciones en zonas de crecimiento como los ápices del vástago o de la raíz²⁵.

La síntesis de esta hormona se lleva a cabo por una vía independiente del triptófano y por otra dependiente del mismo, siendo esta última la más importante. En el caso de la vía dependiente del triptófano, existen cuatro rutas metabólicas que llevan los nombres de los compuestos intermediarios más importantes: i) 3-indol acetamida (IAM), ii) 3-indol acetaldoxima (IAOx), iii) triptamina (TAM) y ácido 3-indol pirúvico (IPA)^6,25-27 (figura 1).

Figura 1 Rutas de síntesis de auxinas que dependen del triptófano

Existen diferentes tipos de auxinas en las plantas: IAA, ácido fenilacético (PAA), ácido indol butírico (IBA) y ácido indol propiónico (AIP)²⁵. Asimismo, la auxina generalmente, en las plantas, se encuentra en forma conjugada. Esta forma conjugada (desactivada) es importante porque le permite a la planta poder almacenar auxinas, y liberarlas cuando sea necesario, por ejemplo, durante la madurez de la se-milla es almacenado cantidades importantes de auxina conjugada, que posteriormente será usada en la germinación²⁸. También podemos mencionar auxinas sintéticas como ácido naftalen acético (ANA), dicamba 2,4-D y 2,4,5-T²⁵.

Respecto al transporte de auxinas, esta puede ser de dos tipos: Larga distancia (transporte rápido) y a corta distancia (transporte lento). En la primera de ellas, la auxina se transporta por los conductos floe-máticos (siguiendo el movimiento Fuente-dreno), mientras que en la segunda el movimiento de la auxina es de célula a célula, siendo esta última importante para la formación del eje embrionario, la respuesta a los tropismos, la filotaxia, dominancia apical y la morfogénesis de la raíz, flor y fruto⁶.

El transporte a corta distancia o transporte polar⁶ requiere una serie de proteínas transportadoras y de energía para poder desarrollarse (transporte activo), y tanto en el tallo como en la raíz es basipétala²⁸, aunque puede haber un movimiento lateral (observado en el tallo). Una vez que la auxina llega a la base del tallo (desde el ápice superior), la hormona pasa a la raíz llegando hasta el ápice y posteriormente regresa a la base del tallo (movimiento basipétalo)²⁹ (figura 2).

Figura 2 Movimiento polar y no polar de las auxinas

La aplicación de RC, con base en auxinas, en la agricultura, se concentra básicamente en aprovechar su capacidad como enraizante, así puede usarse para la propagación de diversos materiales genéticos, por ejemplo en frutales, plantas ornamentales o plantas de uso industrial como el café y cacao (tabla 1).

Tabla 1 Aplicación de reguladores de crecimiento a base de auxinas en la agricultura

SR: Sin respuesta, +: positiva, -: negativa

Giberelinas y su aplicación en la agricultura. En 1926, el investigador Eiichi Kurosawa descubría, en el hongo Gibberella fujikuroi, una substancia que incrementaba de forma significativa la altura de las plantas, incluso en detrimento del rendimiento. Para 1950, se determinaba la síntesis de esta hormona en plantas⁷, la misma que fue denominada Giberelina²⁵.

Las giberelinas (GAs) son diterpenoides que generalmente se sintetizan en los mismos lugares de acción^36,22. Su síntesis involucra los plastidios, el retículo endoplasmatico y el citosol de la célula, asimismo, todos los tipos de giberelinas son sintetizados en la ruta del ácido mevalonico²². En los plastidios ocurre la formación del ent-kaurene, el cual se dirige al retículo endoplasmatico y ahí es transformado en GA₁₂. En el citoplasma, GA₁₂ se transforma en GA₁ y GA₄ (formas activas)³⁷.

Los diferentes tipos de giberelinas se diferencian por número de carbono y por la presencia del grupo hidroxilo. Las GAs bioactivas son GA₁, GA₃, GA₄ y GA₇²². De los mencionados destaca el GA₃ que es una de los más usadas en la agricultura, por ejemplo en la producción de uvas de mesa sin semilla y en el aumento de la calidad de cítricos y peras. En el caso de GA₄ y GA₇ son más difícil de separar de los fermentos de G. fujikuroi⁴.

En cuanto a los inhibidores de la síntesis de giberelinas, tenemos los siguientes: cloruro de clormequat, cloruro de mepiquat, ancymidol, paclobutasol, flurpirmidol, uniconazol, tebuconazol, daminozide, 16, 17 dihidroxigiberelinas y metconazol⁴.

Esta hormona se encuentra relacionada a la germina ción de semillas, elongación del tallo, expansión de la hoja, maduración del polen y el desarrollo de flores, frutos y semillas⁷. Aunque, en función de su dosis y del estado fenológico de la planta, los biorre guladores en base a giberelinas pueden promover el crecimiento del vástago (por ejemplo en plantas arbóreas), la germinación de semillas e incrementar el rendimiento entre otras funciones (tabla 2).

SR: Sin respuesta, +: positiva, -: negativa

Etileno y su aplicación en la agricultura. Conocida también como hormona del estrés (ya que responde a factores ambientales de tipo biótico y abiótico)⁴³, esta hormona puede estar en concentraciones de 0.01-1.0 ppm⁸. A finales del siglo XVIII, Dimitry Neljubow notó que el epicotilo de arveja se etiolaba, engrosaba y que se flexionaba horizontalmente (triple acción) al estar cerca de fuentes de iluminación. Este investigador determino que el gas usado en las fuentes de iluminación contenía el compuesto denominado etileno. En 1934, se descubrió que la planta biosintetizaba etileno (C₂H₄)⁸.

La síntesis del etileno se desarrolla en tres pasos: En primer lugar, la metionina es convertida en SAM (S-adenosyl-L-methionine), luego el SAM es transformado en ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxy lic acid) con la ayuda de la enzima ACC sintasa (ACS), en el ciclo de Yang. Posteriormente, la ACC es transformado en etileno con la ayuda de la enzima ACC oxidasa^8,13. Es importante mencionar que la enzima ACS cumple una función reguladora (de su mayor o menor activación dependerá la cantidad de etileno sintetizado)⁴⁴ (figura 3).

Figura 3 Ruta metabólica de la síntesis de etileno

Como fue mencionado en el párrafo anterior, la síntesis de etileno se encuentra relacionada a la metionina, en este sentido, el 80% de la metionina celular es transformada en Ado-metionina (que posteriormente será convertido en ACC), Además, la célula puede reutilizar la metionina, reciclándola de la Ado-metionina⁴⁵. Por otra parte, la Ado-metio nina es precursor de la espermidina y de la espermina⁴⁶.

La ACS requiere energía para su síntesis, esta característica envuelve la presencia de O₂, mientras que para su activación esta enzima requiere la presencia tanto de O₂ como de CO₂. En tejidos vegetativos inmaduros (no climatéricos) la síntesis de C₂H₄ es inhibida por C₂H₄, mientras que en tejidos maduros climatéricos la síntesis es promovida por C₂H₄ (a este fenómeno se le conoce como efecto autocatalítico)⁴⁷.

Esta hormona se encuentra involucrada en la expansión y división celular (crecimiento de la planta)¹³, desarrollo de las flores, maduración del fruto, la respuesta de al estrés biótico y abiótico⁴⁸, además, acelera la senescencia y la abscisión razón por la cual también se le conoce como hormona del envejecimiento⁴⁹ (tabla 3).

El movimiento del etileno es por difusión y en general su lugar de producción está cerca de su lugar de acción, por tal motivo, al parecer, no son necesarios transportadores proteicos, de hecho, hasta la fecha no se tiene información de ellos⁸. Esta hormona puede ser usada para mejorar la calidad del fruto (color, sabor y aroma) o para el raleo de los mismos entre otros usos (tabla 4).

Tabla 4 Aplicación de reguladores de crecimiento a base de etileno en la agricultura

SR: Sin respuesta; +: positiva; -: negativa

Ácido abscísico y su aplicación en la agricultura. El Ácido abscísico (ABA) es una hormona vegetal descubierta en los años 60´s. En relación a su biosíntesis^10,60, este proceso se lleva cabo en dos lugares diferentes de la célula: plastídios (por ejemplo cloroplastos y amiloplastos) y citosol. Además, la ruta de síntesis del ABA es La vía dependiente del ácido mevalónico. Esta ruta comienza con la conversión del β-caroteno, zeaxantina y la anterazantina en trans-violaxantina o en su isómero la Neoxantina (en el plastídio). Estas transformaciones son mediadas por la enzima zeaxanthin epoxidase (ZEP). Una vez formada la violaxantina, ella puede transformarse en 9-cis-violaxanthin o 90-cis-neoxanthin, ambas moléculas darán origen a Xanthoxin (con la ayuda de la enzima 9-cis-epoxy carotenoid dioxygenase (NCED)) que migrará desde el plastídio hasta el citosol. Una vez en el citosol, la Xanthoxin sufrirá dos transformaciones sucesivas para originar el ABA.

Respecto al transporte, inicialmente se creía que el ABA se sintetizaba solo en las raíces, sin embargo, actualmente se sabe que la síntesis de esta hormona se produce también en hojas⁶¹, incluso el ABA producido en las hojas puede afectar significativamente el desarrollo de la raíz⁶². El transporte a corta distancia (entre célula y célula) lo puede realizar de forma activa (con ayuda de algunos transportadores) o pasiva⁶³.

Esta hormona tiene una influencia muy grande sobre el crecimiento y desarrollo de la planta, de hecho, ella participa en la germinación, división celular, modula la arquitectura de las raíces, regula cierre y abertura de estomas, promueve la dormancia de las semillas, respuesta a estreses como la salinidad, la sequía, la radiación y el ataque de patógenos ^9,10. Respecto a su uso en agricultura, esta hormona puede ser usada en diversos cultivos para aumentar la tolerancia a diversos estreses abióticos o en algunos casos para mejorar la cantidad de azucares solubles en frutales como la vid (tabla 5).

Tabla 5 Aplicación de reguladores de crecimiento a base de ácido abscísico en la agricultura

Citoquininas y su aplicación en la agricultura. Las citoquininas son definidas como: “substancias que promueven la división celular y ejercen otras funciones similares a la Kinetina”⁷⁴. La historia de las citoquininas empieza desde los albores del siglo XX cuando se descubría una sustancia que estimulaba la división celular, pero no fue hasta los años 50´s cuando se descubrió la verdadera identidad de aquella misteriosa substancia¹¹. Fue en el esperma de arenque donde Miller y colaboradores descubren lo que denominarían Kinetina⁷⁵, posteriormente (1961) se descubrió que las plantas poseían sus propias citoquininas siendo la más importante la Zeatina (aislada del maíz)¹¹.

La citoquinas son derivadas de adeninas y clasificadas como: isoprenoides, citoquininas derivadas de adeninas con sustituyentes aromáticos y las difenil-ureas sintéticas. En el primer grupo podemos encontrar la Zeatina y el iP, mientras que en el segundo grupo podemos encontrar a los topolins^76,77. La concentración de esta hormona en el tejido vegetal es del orden de pmol/g de materia fresca⁷⁸. Asimismo, la homeostasis de esta hormona se lleva a cabo por procesos como: biosíntesis, activación, degradación y conjugación⁷⁷.

Como producto de la ruta del mevalonato (MVP)/Methylerythritol Phosphate (MEP) se forma el dimethylallyl diphosphate (DMAPP), el cual, con la ayuda de phosphate-isopentenyltransferase (IPT), transfiere un resto isopentenil al ATP, ADP o al AMP formando iPRTP, iPRDP y iPRMP respectivamente. En este punto existen dos caminos: 1) que tanto el iPRTP y el iPRDP se transformen en iPRMP, y que este último de origen al N⁶-∆² -isopentenyl)adenine (iP) directamente o con la participación de la enzima N-ribohydrolase (NRH). 2) que iPRTP, iPRDP y, iPRMP sufran hidroxilación formando tZRTP, tZRDP y tZRMP (denominados tZ nucleotidos). Es importante anotar que tZRTP y tZRDP pueden interconvertirse en tZRMP⁷⁸.

El tZRMP formado tiene dos caminos: 1) dar origen trans-zeatin (tZ) (directamente o con ayuda de la enzima 5´-monophosphate phosphoribohydrolases (LOGs)), o 2) transformarse en DZRMP. Este último puede dar origen a dihydrozeatin (DZ) (directamente o con ayuda de la enzima LOGs). La formación de (cZ) sigue principalmente la ruta metabólica MVP (en el citosol de la célula) con la participación de LOGs⁷⁸.

El iP, tZ, DZ y cZ son las citoquininas más abundantes en las plantas, mientras que otras las podemos encontrar en menor cantidad como los Topolins (del grupo de las citoquininas derivadas de adeninas con sustituyentes aromáticos)^79,77.

Esta hormona es sintetizada en diferentes partes de las plantas como raíces, flores hojas jóvenes, etc.⁷⁹. Aunque, los tipos de citoquininas varían en función de la especie y del órgano estudiado, por ejemplo, la cis-Zeatina se encuentra mayormente en papas, arroz, maíz y muchas legumbres, mientras que la Dihidroxizeatina la podemos encontrar en semillas dormantes, sirviendo probablemente como fuente de citoquinina para el posterior desarrollo de la plántula⁷⁴. Asimismo, la presencia de esta hormona vegetal varía en función de la especie, del estado fenológico y de las condiciones ambientales donde se desarrollan las plantas⁷⁴.

El transporte de la citoquinina es realizado en el xilema y en floema (desde la raíz hasta la parte aérea y viceversa) (transporte a larga distancia)^80,77, sin embargo, tanto en el floema como en el xilema podemos encontrar diferentes tipos de Zeatinas⁸¹. Por otra parte, la tZ es sintetizada principalmente en la raíces, motivo por el cual, la podemos encontrar mayormente en el xilema, mientras que el iP es sintetizada principalmente por la parte aérea de las plantas razón por la cual la encontramos mayormente en el floema⁷⁸.

Es importante anotar que las citoquininas pueden existir en firmas inactivas (conjugadas) como iPRMP/iPR, tZRDP/tZR, DZRMP/DZR, y cZRMP/cZR⁸², que pueden ser activadas y dar sus formas libres (iP, tZ, DZ y cZ). La conjugación (desactivación reversible o irreversible) es realizada con azucares o aminoácidos⁷⁸.

Tabla 6 Aplicación de reguladores de crecimiento a base de citoquinina en la agricultura

SR: Sin respuesta; +: positiva; -: negativa

Conclusiones y perspectivas futuras

Existe un amplio consenso sobre la síntesis y funciones de hormonas como auxinas, citoquininas, giberelinas, ácido abscísico y etileno, las cuales son usadas frecuentemente en una agricultura intensiva. Estos reguladores de crecimiento son usados en la agricultura para aprovechar su capacidad como enraizantes, en la germinación de semillas, maduración de frutos, tolerancia a diversos tipos de estrés y en el incremento de la producción. Sin embargo, el uso de biorreguladores hormonales está notablemente limitado a los tipos de cultivos, es decir, faltan más investigaciones en cultivos potencialmente importantes, asimismo, se sugiere investigar cómo los biorreguladores pueden ayudar a la planta a superar condiciones de estrés abiótico especialmente el estrés hídrico y térmico, siendo ambos variables ambientales cambiantes con el cambio climático.

Fuente de financiamiento

Al ser una revisión no hubo fuente financiamiento.

Conflictos de intereses

La investigación presente no tiene conflictos de intereses.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Universidad Nacional Agraria La Molina.

Aspectos éticos

Los autores declaran que el manuscrito se desarrolló utilizando cuidadosamente el aporte intelectual de estudios en la literatura y reconociéndolos mediante el respectivo citado de autores y fuentes.

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Nota del Editor:

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