Artículo de Investigación

Comunidades endémicas de Cactáceas en peligro de extinción. Una necesidad de conservación de los recursos naturales del distrito de Pacaycasa. Ayacucho-Perú

Endemic communities of Cactaceae in danger of extinction. A need for conservation of natural resources  in the district of Pacaycasa. Ayacucho-Peru

Huamaní-Sulca Roxana Erika¹, De La Cruz-Arango Jesús^1*, Chuchón-Martinez Saúl², Pelaez-Pelaez Freddy³

¹Laboratorio de Botánica. Departamento Académico de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional San Cristóbal de Huamanga. Av. Independencia s/n Ciudad Universitaria “Los Módulos”. Ayacucho-Perú. ]]> sul.erih@gmail.com
²Laboratorio de Microbiología Ambiental. Departamento Académico de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Av. Independencia s/n Ciudad Universitaria “Los Módulos” Ayacucho, Perú.
saul.chuchon@unsch.edu.pe
³Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo. Av. Juan Pablo II s/n. Trujillo – Perú. Tel: +51(044)221321
fpelaez@unitru.edu.pe

*Dirección de contacto: Laboratorio de Botánica. Departamento Académico de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional San Cristóbal de Huamanga. Av. Independencia s/n Ciudad Universitaria “Los Módulos”. Ayacucho-Perú. Telf. +066401622 – 966002308

Jesús De La Cruz Arango
E-mail: jesusunsch@gmail.com

Historial del artículo.
Recibido junio, 2020. ]]> Devuelto agosto, 2020
Aceptado septiembre, 2020.
Disponible en línea, noviembre 2020.

ID del artículo: 094/JSAB/2020

J. Selva Andina Biosph. 2020; 8(2):92-109.

Resumen

Se estudió comunidades endémicas de cactáceas en el cerro San Cristóbal. Relacionado a un grupo de plantas que tienen una serie de adaptaciones morfo-fisiológicas especiales y que juegan un rol importante en un ecosistema xerofítico donde la supervivencia es difícil. Se llevó a cabo durante el año 2013, entre altitudes de 2415 a 2750 msnm con la finalidad de analizar su densidad, estructura, distribución y estado de conservación de las especies. Información valiosa para la toma de decisiones referente a estas áreas y especies por las instancias correspondientes. Siendo el muestreo utilizado aleatorio-estratificado, con 24 parcelas de 50 x 50 m, establecidos en tres estratos: bajo (< 2500 msnm), medio (2500 a 2600 msnm) y alto (> 2600 msnm). En cada una de las unidades muestrales se identificaron las especies usando claves taxonómicas, se evaluaron las características poblacionales, los cuales se procesaron y analizaron con la ayuda de herramientas informáticos Software R Versión 3.0.0 y Microsoft Excel 2013. Los resultados mostraron 5 especies endémicas: B. hertlingiana, E. peruviana, C. quadrangularis, C. ayacuchoensis y O. doelzianus, cuatro especies presentan densidades poblacionales bajas, O. doelzianus, C. ayacuchoensis, E. peruviana y C. quadrangularis con 16, 14, 9 y 8 plantas/ha, mientras que B. hertlingiana mayor densidad con 134 plantas/ha. Según estado de conservación, dos especies endémicas propias de la zona estudio C. ayacuchoensis y C. quadrangularis, se encuentran en categoría de peligro, con una densidad poblacional baja. Presentan un patrón de distribución amontonada y regeneración natural. Estas especies endémicas están en peligro por distintas amenazas como perturbación natural y antropogénica, principalmente por el crecimiento demográfico que genera  tala y destrucción de ecosistemas para construcción de viviendas.

Palabras clave: Cactáceas, endémicas, endemismo, flora, vegetación, xerofítica, biodiversidad, Andes, Ayacucho.

Keywords: Cacti, endemic, endemism, flora, vegetation, xerophytic, biodiversity, Andes, Ayacucho.

Introduccion

El cerro San Cristóbal es un ecosistema xerofítico, se encuentra formando parte de las quebradas del valle de la comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ecosistema de mucha importancia por albergar comunidades de cactáceas con presencia de especies endémicas, donde interactúa la biodiversidad de zonas áridas como los microrganismos, flora y fauna en general. Presenta bajas precipitaciones durante el año, causes aluviales secos, suelos erosionados producto de lluvias anuales. Vegetación xerofítica dominante, con adaptaciones morfo anatómicas y fisiológicas especiales, para resistir a las condiciones extremas del medio. Siendo las cactáceas, plantas dominantes y ricas en este ecosistema, que en los últimos años está sufriendo un impacto negativo por la acción humana, particularmente por el crecimiento demográfico.

La familia Cactaceae es reconocida en el Perú por presentar 43 géneros y alrededor de 250 especies¹. Se hallan distribuidas en casi todos los ecosistemas, desde los desiertos costeros, vertiente occidental, puna, valles interandinos, llegando exitosamente al bosque tropical amazónico, mayormente cactus columnar y 6 géneros de especies endémicas^2,3. Es nativa del continente americano, con la excepción de una especie, Rhipsalis que actualmente habita en algunas regiones tropicales de África a Sri Lanka⁴.

Cumplen un rol importante en el ecosistema, interactúan y desarrollan estrechas relaciones con otras especies vegetales denominadas “plantas nodrizas” que ofrecen las condiciones de humedad, temperatura para el establecimiento de nuevas plántulas, y algunas veces crean las condiciones necesarias para el establecimiento de otros cactus⁵. Los tallos, son la única fuente de fibra y agua para los animales silvestres en los ecosistemas desérticos, son fuente de refugio, nidaje para aves, visita de murciélagos, así también de insectos, por sus flores y frutos^5,6.

Presentan una serie de características biológicas y ecológicas particulares que las hacen vulnerables a diversos factores de perturbación naturales y humanos⁷. Los cactus han cautivado desde hace mucho tiempo a las personas, en la actualidad son importantes en el comercio de plantas ornamentales, sobre todo en Europa, Asia y Norteamérica, mientras que aún son poco apreciadas en los países latinoamericanos⁸.

Sin embargo, las cactáceas son uno de los grupos más amenazados del reino vegetal, donde poblaciones naturales de muchas de las especies han sido afectadas por las presiones del desarrollo humano, principalmente debido a la conversión de terreno para usos agrícolas y/o pecuarios y a las actividades de extracción de las plantas de su hábitat, para su venta como plantas de ornato en mercados nacionales e internacionales⁷.

Los endemismos peruanos están vinculados mayor mente a los andes, tiene distribución restringida y podría considerárseles como los organismos de mayor rareza en la flora¹⁰. Los departamentos con mayor número de taxones endémicos corresponden a aquellos que tienen territorio ubicado en las vertientes andinas¹¹.

Son importantes debido a su gran valor biológico, contribuyen en la biodiversidad de su ecosistema. Estas especies endémicas en términos de conservación son muy importantes pues cualquier alteración en su hábitat podría ser causa de su desaparición o extinción¹⁰.

Por tanto, el endemismo es un instrumento importan te para determinar y examinar los objetivos y prioridades de una estrategia para la conservación de la diversidad biológica. Si bien la extrema riqueza de la flora endémica peruana es motivo de orgullo para el país, al mismo tiempo representa un reto muy grande para el Estado y sus aliados en la conservación¹¹.

Poseen características biológicas y ecológicas particulares que las hacen vulnerables a diversos factores de perturbación, ya sean humanos o naturales. Debido a su lento crecimiento y ciclo de vida largo, muchas de ellas se encuentran en alguna categoría de riesgo por causa de altos niveles de endemismos^10,12.

Diversos estudios han contribuido al conocimiento de cactáceas, así tenemos a Nathaniel Lord Britton y Joseph Nelson Rose, inicialmente trabajaron en Norteamérica y posteriormente llegaron a América del Sur en 1914, trabajando en el centro y sur del Perú, centro de Bolivia, norte y centro de Chile, así como en otros países de Sudamérica, como resultado publicaron su libro en cuatro volúmenes de mucha importancia científica “The Cactaceae. Descriptions and illustrations of plants of the cactus family”¹³. Posteriormente trabajos como Características ecológicas y poblacionales de Melocactus nagyii mészáros (Cactaceae) en Cuba¹⁴, Diversidad y distribución de las Cactaceae en Guatemala⁴. En el Perú hay trabajos como Catalogue of the flowering Plants and Gymnosperms of Perú¹, Distribución y estado de conservación del género Haageocereus (Familia Cactaceae) en el departamento de Lima², Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Perú¹⁵, Cactaceae. Endémicas del Perú³, Categorización y Conservación de Cactáceas Peruanas¹⁶. Todos los cactus del Perú¹⁷, Catálogo de las cactáceas del departamento de Arequipa, Perú¹⁸.

Referente al endemismo para el Perú, se reporta en términos de porcentaje considerando los 10 departa-mentos en orden decreciente Loreto (65%), Puno (65%), Cusco (52%), Junín (48%), Huánuco (46%), Amazonas (46%), San Martín (43%), Piura (39%), Ayacucho (35%) y Pasco (34%)¹¹. De los cuales, los géneros endémicos más ricos en taxones pertenecen a la familia Cactaceae¹¹. Con respecto a Ayacucho, el mayor porcentaje está relacionado a las cactáceas.

De igual manera, en relación al estado de conservación, de 4197 taxones categorizados (aproximadamente 76%) de la flora endémica peruana la mayoría corresponde a especies en peligro (EN) con un 33%, mientras aquellas reconocidas como en peligro crítico (CR) alcanzan 18%. Un 24% de la flora endémica fue considerada carente de información para su categorización y por tanto se las reconoció como deficiente en datos (DD)¹¹.

A nivel local, “Cactáceas nativas de Huamanga”, realizado entre altitudes de 2500-3800 msnm, reportando 10 géneros y 20 especies en formaciones rocosas y xerofíticas y mayor abundancia en la zona de vida estepa espinosa - Montano Bajo Subtropical (ee-MBS) en los distritos de Ayacucho, Pacaycasa y San Juan Bautista¹⁹.

Diversidad, distribución y usos de las especies de cactáceas en la provincia de Huamanga donde identificaron 16 especies, 6 endémicas Browningia hertlingiana, Echinopsis peruviana, Oroya peruviana, Corryocactus quadrangularis, C. ayacuchoensis y Oreocereus doelzianus. Según el estado de conservación C. quadrangularis y C. ayacuchoensis están considerados en peligro (EN), E. peruviana en estado vulnerable (VU), mientras B. hertlingiana y O. peruviana casi amenazado (NT), las demás no evaluado (NE)⁹.

Materiales y métodos

Ubicación. El cerro San Cristóbal se encuentra ubicado en el distrito de Pacaycasa, provincia Huamanga, departamento de Ayacucho entre 13º03’12” Longitud Sur y 74º12’48” Longitud Oeste a 2535 msnm de altitud²⁰ y coordenadas UTM 0 580 831 m E y 8 555 278 m N, en la zona 18 L. Cuenta con una superficie de 141.27 ha en un rango altitudinal de 2453 a 2535 msnm. Se encuentra en un valle interandino, asentado sobre un terreno con pendiente pronunciada, de formación aluvial y con una base firme de material compacto (figura 1).

Figura 1 Mapa de ubicación del cerro San Cristóbal, comunidad de Compañía, distrito Pacaycasa. Ayacucho-Perú

Su clima templado - cálido, temperatura mínima 12 °C en los meses de mayo a julio; temperatura máxima hasta 30 °C de día en los meses de agosto a octubre. Las precipitaciones fuertes se dan en los meses de noviembre a marzo, incluso abril, siendo los meses de secano mayo a octubre, precipitación anual entre 250 y 1000 mm²⁰. De acuerdo al Mapa ecológico del Perú, presenta las siguientes zonas de vida: bosque seco - Montano Bajo Subtropical (bs-MBS) y estepa espinosa-Montano Bajo Subtropical (ee-MBS)²¹.

Figura 2 Fisiografía y vegetación del cerro San Cristóbal, comunidad de Compañía, distrito Pacaycasa. Ayacucho-Perú

Metodología. Se realizaron 8 salidas de campo durante los meses de enero a setiembre del año 2013, considerando época lluviosa y parte de la época de secano. El muestreo fue aleatorio-estratificado, con la finalidad de obtener una muestra representativa de la población, considerando en sectores o estratos según los pisos altitudinales^22,23. Para facilitar su estudio, se zonificó el cerro San Cristóbal en tres estratos altitudinales²⁴, para ello se utilizó el Software ArcGIS versión 9.3 para estratificar el área de estudio y generar el mapa correspondiente (tabla 1 y figura 4).

Tabla 1 Estratificación del cerro San Cristóbal según altitud (msnm)

Figura 4 Mapa de los estratos altitudinales del cerro San Cristóbal, comunidad de Compañía,
distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

Para determinar el número de unidades muéstrales (UM) se realizó un muestreo piloto, utilizando la fór mula siguiente^24,22.

Donde:

n = número de unidades muéstrales.
E = error con el que se quiere obtener los valores de un determinado parámetro.
t = valor que se obtiene de las tablas de “t” de Student, se usa t = 0.05.
N = total de unidades muéstrales en toda la población.
CV = coeficiente de variación; para obtener este valor es necesario hacer un muestreo piloto.

Estado de conservación de especies. Para el estado de conservación de las especies, se consultaron las especies protegidas por la legislación nacional donde aprueban categorización de especies amenazadas de flora silvestre según el Decreto Supremo N° 043-2006-AG25 y las especies protegidas por la legislación internacional según lista roja de la UICN²⁶.

Densidad poblacional. Una vez identificado las cactáceas endémicas, en cada una de las UM se realizó el recuento de individuos de cada especie. Para el cálculo se utilizó la siguiente formula²²:

Estructura poblacional. Igual que para la densidad, en cada una de las UM se procedieron a medir la altura de cada uno de los individuos de cada especie, utilizando flexómetro para plantas pequeñas y clinómetro para plantas de mayor altura. Mientras el diámetro con una regla Vernier. Si la planta tenía más de una rama desde la base, se registraron todas las ramas. A pesar que las cactáceas no tienen una copa definida se registró la cobertura para calcular el espacio que ocupan en el ecosistema²⁴. Debido a que no existe un método propuesto y probado para estimar la edad de las especies de plantas, las mediciones de altura se agruparon por categorías de tamaño (altura), para determinar la estructura poblacional.

Distribución espacial. El patrón de distribución espacial de las especies en el área de estudio, se pro cedió a mapear los individuos de cada especie utilizando un GPS. Así mismo, se midieron la distancia entre individuos. Se localizó en un mapa considerando el Sistema de coordenadas para lo cual se utilizó el método de interpretación de varianza y media²⁷.

Tabla 2 Tipos de distribución espacial de acuerdo a la relación de varianza y media

S²= varianza, = media

Para el procesamiento y análisis de resultados se utilizaron herramientas informáticas como el Software R Versión 3.0 y Microsoft Excel 2013.

Resultados

Especies endémicas

Tabla 3 Registro de especies endémicas de la familia Cactaceae en el cerro San Cristóbal,
comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

Tabla 4 Categorización de las especies endémicas de la familia Cactaceae. Cerró San Cristóbal,
comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

]]> En peligro (EN), datos infuficentes (DD), preocupacionm menor (LC), vulnerable (VU)

Estado de conservación

E. peruviana (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley. Cactus columnar arbóreo, crecimiento columnar, a veces arqueado, de hasta 5 m de alto, azul verdoso, 6 a 15 cm de diámetro, 4 a 9 costillas anchas, 10 espinas desiguales de 4 cm de largo. Flores blancas, fragantes, 20 a 25 cm de largo. Fruto de 5 cm de largo, verde, redondeado, dehiscente (figura 5).

Figura 5 Echinopsis peruviana. A. Tallo, B. Corte transversales del tallo (9 costillas)

Caracterización de las especies.

C. ayacuchoensis Rauh & Backeb. Cactus columnar de 1 a 2 m de alto, 5.5 a 8 cm de diámetro, con 3 a 10 ramas basales. 5 a 7 costillas, espinas marrón-amarillo o ligeramente blanquecinas, radiales en número de 8 a 12 y de 2 cm de largo, centrales 3 a 4, de 3.5 a 5 cm de largo. Flores rojas débiles a ligeramente rosadas, 4 a 5 cm de largo y 5 cm de ancho, crecimiento apical. Fruto verde-amarillento, 2.5 a 3.5 cm de tamaño. Semillas de color negro-marrón (figura 6).

Figura 6 Corryocactus ayacuchoensis. A. Fruto, B. Flor, C. Corte trasversal (6 costillas)

C. quadrangularis (Rauh & Backeb.) F. Ritter. Cactus arbustivo columnar, ramificado desde la base, 1 a 2 m de alto, 4 a 5 cm de diámetro, 4 a 5 costillas profundas, espinas marrones 3 a 4 centrales de 4 a 6 cm de largo, 4 a 8 radiales de 1 a 2 cm de largo. Flores rojas intensas y brillantes de 4 a 5 cm de largo. Fruto verde-rojizo de 3 cm de diámetro (figura 7).

O. doelzianus (Backeb.) Borg. Cactus arbustivo columnar, bastante ramificado desde la base formando un conglomerado. Tallos cilíndricos, 60 a 80 cm de altura, 6 a 8 cm de diámetro, 7 a 11 costillas redondeadas, espinas blancas a marrón oscuro, espina central fuerte de 4 cm de largo, espinas radiales 10 a 16 de 3 cm de largo. Ápice de los tallos floríferos con largos pelos blancos lanosos y cerdas blanco-marrones, hasta 5 cm de largo. Flores rojo - carmín intensos de 8 a 10 cm de largo, 3 cm de diámetro (figura 8).

Figura 8 Oreocereus doelzianus. A. Flor, B. Fruto, C. Corte transversal del tallo (7 costillas)

B. hertlingiana (Rauh) Buxb. Cactus arbóreo columnar de 5 a 7 m de alto. Tallo principal fuerte leñoso que se ramifica a un m desde la base de color verde-azul de 10 a 20 cm de diámetro, 13 a 18 costillas tuberculadas, areolas algo hundidas, espinas centrales fuertes de 1 a 3.8 cm de largo y las radiales de 6 a 10. Flor en forma de tubo con escamas imbricadas, nocturna, de 4 cm de diámetro. Fruto de 5 cm de diámetro en forma de cebolla, con escamas florales y dentadas. Semillas pequeñas de color negro (figura 9).

Figura 9 Browningia hertlingiana. A. Cactus de color azul verdoso,
B. Flor, C. Fruto, D. Corte transversal del tallo (13 costillas)

Los resultados señalan, 5 especies de cactáceas endémicas para el Perú en el cerro San Cristóbal: C. ayacuchoensis Rauh & Backeb., C. quadrangularis (Rauh & Backeb.) F. Ritter, B. hertlingiana (Rauh) Buxb. E. peruviana (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley y O. doelzianus (Backeb.) Borg (tabla 3).

Información valiosa que apoyará al conocimiento de este grupo de plantas, que por sus adaptaciones morfo-fisiológicas juegan un rol importante en un ecosistema tan agreste, donde la supervivencia es difícil. Aldazabal²⁸ reportó para el cerro San Cristóbal 11 especies de la familia Cactaceae, de acuerdo a la Unión Internacional de Conservación para la Naturaleza²⁹, menciona a las 5 especies reportadas parte de esta comunidad de cactáceas.

Según la tabla 4, la UICN²⁶ categoriza a C. ayacuchoensis en peligro, debido a que se encuentra en riesgo de extinción extremadamente alto, en estado de vida silvestre, C. quadrangularis, en Datos Insuficientes, no se tiene la información correcta, para hacer una evaluación de su riesgo de extinción. B. hertlingiana, E. peruviana y O. doelzianus se encuentran en la categoría de Preocupación Menor porque son abundantes y de amplia distribución²⁹.

Sin embargo en la legislación nacional según el Decreto Supremo N° 043-2006-AG que Aprueba la Categorización de Especies Amenazadas de Flora Silvestre²⁵, solamente 2 de las 5 especies endémicas están categorizadas, C. quadrangularis se encuentra En Peligro y E. peruviana en situación Vulnerable, señalando que ambas se encuentran en vías a la extinción. Por lo antes mencionado es de suma importancia, que la categorización de dichas especies sea actualizada, para la conservación y protección a nivel nacional e internacional. Estudio que contribuirá a la toma de decisiones por las instancias correspondientes a fin de evitar que estas especies lleguen a extinguirse.

La información de los aspectos demográficos de las 5 especies de cactus endémicos, es importante para la conservación, mantener la abundancia y la diversidad de las especies, permitirá su supervivencia^2,17. Por ello, la tabla 5 señala la densidad poblacional y el número total de plantas registradas en el cerro San Cristóbal, 1075 plantas de cactus endémicos, siendo el más abundante B. hertlingiana (801 plantas), el segundo más abundante O. doelzianus (96 plantas), seguida de C. ayacuchoensis (81 plantas), y en menor cantidad E. peruviana y C. quadrangularis (51 y 46 plantas respectivamente). En términos de densidad B. hertlingiana muestra mayor densidad 134 plantas/ha en comparación a las otras especies como O. doelzianus, C. ayacuchoensis, E. peruviana y C. quadrangularis presentan densidades bajas, 16, 14, 9 y 8 plantas/ha respectivamente. Según estratos altitudinales en la tabla 6 se observa que B. hertlingiana presenta mayor densidad en los tres estratos 184, 188 y 29 plantas/ha. Refleja que esta especie está ampliamente distribuida y con mayor densidad en toda el área de estudio, es necesario resaltar el rol ecológico que cumple esta especie, más adorna el paisaje con su forma de crecimiento espectacular, columnar ramificado y dominante en un ecosistema xerofítico. Mientras las otras especies presentan densidades bajas en los tres estratos un promedio de 7 a 30 plantas/ha, a pesar que la distribución de estas especies es amplia, está registrada en toda el área, pero la cantidad de individuos de cada especie es muy escasa. Más aún, las dos especies C. ayacuchoensis y C. quadrangularis especies consideradas en peligro con número de individuos muy bajos, realmente están en peligro. De hecho, las especies con mayor densidad y distribución en toda el área son las que han encontrado mejores condiciones ambientales. Por otro lado, la exposición directa o no de las poblaciones a la luz solar no parece ser un factor determinante en la mayor o menor concentración de los individuos, pero éste, combinado con otros sí pudiera influir en las densidades poblacionales^14,30.

Tabla 5 Densidad poblacional de las especies endémicas de la Familia Cactaceae en el cerro San Cristóbal,
comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

Poco se sabe sobre estudios poblacionales de los cactus en estudio, sin embargo, en otros ecosistemas diferentes a la nuestra como realizados en México por De Viana³¹ del género Trichocereus, ésta presentó una densidad de 43 ind/ha±15 en la zona del Cardonal y 65 ind/ha±38 en Duendeyacu. El número de individuos dentro de las poblaciones naturales es muy variable, puesto que la densidad se ve fuertemente influenciada por las condiciones ambientales, las cuales pueden ser originadas por causas naturales o por las actividades antropogénicas³¹, lo mismo podría estar ocurriendo en las poblaciones de cactus del presente estudio que las bajas densidades puede deberse a los impactos negativos a los que está sujeta la población, como es el constante pisoteo y ramoneo del ganado que llega a pastar en la zona, lo cual ocasiona que los individuos jóvenes no alcancen la etapa de maduración, disminuyendo la reproducción y el reclutamiento de plántulas. En el trabajo realizado por Navarro-Carbajal & Juárez Tentle²⁷, en México, Mammillaria zephyranthoides presentó una densidad promedio de 1.14 individuos/m², es decir 11400 ind/ha dicho valor es muy alto en comparación con la densidad en el presente estudio, estas diferencias se deben a que son características ambientales diferentes, asimismo, la especie y los disturbios dentro de la población²⁷.

El patrón de distribución de cactáceas según la tabla 7, la relación varianza/media fue mayor a uno: 8.29 para C. ayacuchoensis, 2.40 C. quadrangularis, 1.24 E. peruviana, 50.06 B. hertlingiana y 7.65 para O. doelzianus, por lo que se considera que las cactáceas presentan distribución amontonada. De igual manera, estudios realizados en México⁸ sobre diversidad de cactáceas en sitios conservados y perturbados, los resultados fueron lo mismo, la relación varianza/media fue mayor a uno: 44.47 en sitios conservados y 49.39 en perturbados, indicando una distribución amontonada. Este tipo de distribución de los individuos en el espacio puede darse debido a: 1) diferencias locales de hábitat, 2) respuesta a cambios atmosféricos diarios y estacionales, o 3) como consecuencia de procesos regresivos. De esta forma, el patrón de distribución amontonado puede deberse al establecimiento de los cactus bajo plantas nodrizas ya que brindan condiciones microclimáticas que pueden ser aprovechadas por ellas⁸.

Tabla 7 Distribución espacial de las poblaciones de especies endémicas de la familia Cactaceae en el cerro
San Cristóbal, comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

Azar S² / = 1. Uniforme S² / < 1. Amontonada S² / > 1

En relación a la estructura poblacional de las cactáceas: figura 10 se observa que las tres especies C. ayacuchoensis, C. quadrangularis y O. doelzianus presentaron mayor cantidad de plantas en el rango de altura de 0.6 a 1.5 m en comparación a plantas jóvenes o de recluta. Lo que nos indica que la población tiene algún problema en su regeneración natural y si nos proyectamos en el futuro puede tener problemas.

B. hertlingiana presenta otra particularidad en su estructura poblacional debido a que se encontró en mayor cantidad, plantas de menor altura: menor a 1 m y 1.1 a 2.0 m con 450 y 160 individuos respectivamente y en menor cantidad plantas mayores a los 2.1 m de altura. La presencia de plántulas y plantas jóvenes en mayor cantidad en esta especie nos refleja que hay regeneración natural en esta esta población, sin embargo, se observó el impacto negativo de la población en este ecosistema (figura 11).

Figura 11 Estructura poblacional  de Browningia hertlingiana según rango de altura en el cerro San Cristóbal,
 comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

E. peruviana presenta mayor número de individuos en el rango de 1.1 a 1.5 m y 1.6 a 2.0 m de altura, con 20 y 13 plantas respectivamente y escaso número de plantas de menor y gran altura (figura 12).

Figura 12 Estructura poblacional de Echinopsis peruviana según rango de altura en el cerro San Cristóbal,
comunidad de Compañía, distrito de Pacaycasa. Ayacucho 2013

Toda la información relacionada a aspectos ecológicos, biológicos de estas especies amenazadas proporcionará una visión general de su estado actual de conservación, como la disponibilidad de sitios para su supervivencia, crecimiento y reclutamiento. Información valiosa para la realización de estudios ecológicos más detallados, o bien para la toma de decisiones relacionadas con estas especies. Dicha información puede ser empleada para llevar a cabo estudios demográficos o monitoreos para cuantificar los cambios ocurridos en las poblaciones a lo largo del tiempo³².

Las bajas tasas de crecimiento de muchas cactáceas, así como sus reducidos niveles de reclutamiento, determinan que por lo común las poblaciones se restablezcan demográficamente de una manera extremadamente lenta después de un episodio de perturbación. Además, sus particulares patrones de distribución geográfica representan un enorme riesgo de supervivencia a cualquier forma de perturbación local⁷.

Por tanto, cuando en una población se tiene gran cantidad de juveniles la población está creciendo, mientras que, si hay una mayor cantidad de adultos en comparación con los juveniles, la población está disminuyendo. De tal manera en B. hertlingiana la población está en crecimiento (por su alta proporción de individuos jóvenes) a diferencia de las demás especies. Esto se debe a que en las columnares, la fecundidad se incrementa con el tamaño, las estructuras reproductivas se desarrollan principalmente en la categoría de adultos, no obstante la producción de estructuras florales puede iniciar en individuos de categorías menores pero en proporción minima³³.

Aunque las poblaciones estén en equilibrio y crecimiento, debemos de tomar en cuenta que sólo sí las mismas condiciones persisten las poblaciones se mantendrán, pero si se alterarán podrían disminuir su crecimiento y podría estar en riesgo la persistencia de las mismas. En la actualidad los hábitats que ocupan estas especies se encuentran amenazados por la perturbación humana, el cambio de uso del suelo y la fragmentación de los mismos. Ostolaza-Nano¹⁶, en su trabajo Categorización y conservación de cactáceas peruanas menciona que la conservación de las cactáceas en general y sus especies endémicas en el Perú aún son irrelevantes, innecesario y hasta impertinente, sin embargo, en otros países como México, Estados Unidos, Brasil o Chile, se le está dando su debida importancia¹⁶.

Valencia-Díaz et al³⁴. reportó que en las poblaciones de cactus la deforestación ha fragmentado el hábitat ocasionando que las poblaciones queden aisladas y a su vez se encuentren separadas de otras poblaciones de su misma especie, en el caso del hábitat de M. eriacantha, especie endémica de México, se ha fragmentado a consecuencia de la remoción de roca para utilizar el terreno con fines agrícolas, lo que provocó el aislamiento de las poblaciones de esta cactácea, haciendo que su mecanismo de dispersión deberá ser tan eficiente como para evitar los cultivos que los rodean y poder colonizar otros sitios. Puede ocurrir que los asentamientos humanos alrededor de una población de cactus interrumpan la dispersión de semillas y la cubierta de basura impida la colonización, lo que podría promover la extinción local de M. eriacantha en ese fragmento. El alto grado de endemismo de las cactáceas, las convierte en una de las familias más vulnerables a modificaciones de su hábitat. Además, como individuos de lento crecimiento, la probabilidad de recuperación también será lenta, particularmente si se extraen los adultos que son los productores de semillas³⁴.

Los hábitats naturales de las cactáceas están fuertemente perturbados por la expansión urbana, la contaminación ambiental, la creciente demanda de áreas de cultivo y pastoreo de ganado caprino². En consecuencia, la categorización de las plantas, según su amenaza de extinción, es de vital importancia para llevar a cabo planes de conservación. Dicha categorización es efectuada por la UICN²⁹ utilizando básicamente dos criterios: la abundancia de un taxón (número de individuos) y el área total de ocupación de dicho taxón. La mejor estrategia para la conservación de la diversidad biológica a largo plazo, en estas localidades, sería la conservación de poblaciones y comunidades naturales en su estado silvestre, conocida como conservación in situ. Sin embargo, debido a que muchas veces esta opción no resulta viable, por la creciente actividad humana, es probable que el único modo de proteger de la extinción a estas especies sea mediante estrategias de conservación ex situ. En estos casos, los jardines botánicos, como centros de conservación ex situ, se encuentran en una posición única de contribuir a los esfuerzos de conservación porque las colecciones vivas en estos centros y su respectivo herbario de colecciones de plantas secas, representan el mejor recurso de información de la distribución y requerimientos de hábitat de las plantas^2,12. O también la reciente propuesta, la creación de pequeñas reservas municipales en los hábitats, que crea reservas en las mismas localidades amenazadas, con el apoyo de la comunidad o de grupos interesados en los cactus y su conservación, para salvar dichos taxones sin separarlos de su medio ambiente natural¹⁷.

El estudio nos permitió conocer 5 especies de cactáceas endémicas C. ayacuchoensis Rauh & Backeb., C. quadrangularis (Rauh & Backeb.) F. Ritter, B. hertlingiana (Rauh) Buxb, E. peruviana (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley, O. doelzianus (Backeb.) Borg. De los cuales B. hertlingiana presenta mayor densidad poblacional, mientras las demás, son muy escasas. Su distribución es amontonada. A pesar que hay regeneración natural. Sin embargo 2 especies endémicas propias de la zona C. ayacuchoensis y C. quadrangularis están en peligro por el impacto negativo generado por el crecimiento demográfico en la zona de estudio.

Fuente de financiamiento

Conflictos de intereses

El trabajo se realizó en el cerro San Cristóbal, comunidad de compañía del distrito de Pacaycasa, provincial de Huamanga. Ayacucho - Perú. Los autores declaran no tener conflictos de interés.

Agradecimientos

Al Mg. Reynán Cóndor Alarcón por su colaboración en el análisis estadístico. A los estudiantes de la Escuela de Formación Profesional de Biología Sthefany Navarro, Roxana Pariona, Ingrid Rodríguez, Yasmani Larota, Edgar Vilca y los señores Abel Yulgo, Efraín Janampa, Walter Yance, Javier Portillo y Elver Coronado, por su apoyo en el trabajo de campo.

Al Proyecto FOCAM “Flora fanerogámica de la zona de influencia del gas de CAMISEA y la implementación de la base de datos de la biodiversidad vegetal. Ayacucho-Perú” de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, por brindar su apoyo logístico.

Aspectos Éticos

Literatura Citada

1. Brako L, Zarucchi JL. Catalogue of the flowering Plants and Gymnosperms of Perú. Monog Syst Bot 1994;121(3):301. DOI: https://doi.org/10.2307/2997188        [ Links ]

2. Calderón Moya-Méndez N, Ceroni Stuva A, Ostolaza C. Distribución y estado de conservación del género Haageocereus (Familia Cactaceae) en el departamento de Lima. Ecol. Apl 2004;3(1-2):17-22. DOI: https://doi.org/10.21704/rea.v3i1-2.266        [ Links ]

3. Arakaki M, Ostolaza C, Cáceres F, Roque J. Cactaceae Endémicas del Perú. Rev Peru Biol 2006; 13(2):193-219. DOI: https://doi.org/10.15381/rpb.v13i2.1821        [ Links ]

4. Arias S, Véliz Pérez ME. Diversidad y distribución de las Cactaceae en Guatemala. En: Cano E, editor. Biodiversidad de Guatemala [Internet]. Guatemala: Cactaceae; 2006. p. 2019-38. Recuperado a partir de: http://www.ibiologia.unam.mx/slccs/www/material_bib/A/Arias_y_Veliz_2006_Cactaceae_Guatemala.pdf

5. Ceroni Stuva A, Castro Cepedo V, Teixeira Roth V, Redolfi Pivatto I. Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (Cactaceae): eje de las interacciones en ecosistemas áridos. Ecol. Apl 2007;6(1-2):155-68. DOI: https://doi.org/10.21704/rea.v6i1-2.352        [ Links ]

6. Galán de Mera A, Vicente Orellana JA, Linares Perea E, Campos de la Cruz J, Trujillo Vera C, Villasante Benavides F. Patrones de distribución de las comunidades de cactáceas en las vertientes occidentales de los andes peruanos. Caldasia 2012;34(2):257-75.        [ Links ]

7. Hernández HM, Godinez H. Contribución al conocimiento de las cactáceas mexicanas amenazadas. Acta Botánica Mex 1994;(26):33-52. DOI: https://doi.org/10.21829/abm26.1994.690        [ Links ]

8. Arias L. Diversidad de cactáceas en sitios conservados y perturbados de sierra de Huautla [tesis licenciatura]. Morelos: Universidad Autónoma del Estado de Morelos; 2008.

9. De La Cruz J, Aucasime L. Diversidad, distribución y usos de las especies de cactáceas en la provincia de Huamanga. Informe de Investigación. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Ayacucho-Perú; 2012.

10. Young BE. Distribución de las especies endémicas en la vertiente oriental de los Andes en Perú y Bolivia [Internet]. Virginia: NatureServe; 2007 [citado 22-de octubre de 2019]. 92 p. Recuperado a partir de:  http://armoniabolivia.org/wp-content/uploads/2016/07/02_2007-Franke-etal_NatureServe-Book.pdf        [ Links ]

11. León B, Pitman N, Roque J. Introducción a las plantas endémicas del Perú. Rev Peru biol 2006; 13(2):9-22. DOI: https://doi.org/10.15381/rpb.v13i2.1782        [ Links ]

12. Ramos López AL. Estudio poblacional de Mammillaria dixanthocentron Backeb. Ex Mottram en el Valle de Cuicatlán, Oaxaca [tesis maestría]. [Oaxaca]: Instituto Politécnico Nacional; 2007 [citado 26 de octubre de 2019]. Recuperado a partir de: https://tesis.ipn.mx/jspui/handle/12345789/88

13. Britton NL, Rose JN. The Cactaceae. Descriptions and illustrations of plants of the cactus family [Internet].Washington: The Carnegie Institution of Washington; 1919 [citado 22 de octubre de 2019]. 320 p. Recuperado a partir de: http://publicationsonline.carnegiescience.edu/publications_online/cactaceae/Britton_Rose_Cactaceae_1.pdf

14. Martínez Quesada E, Reyes Domínguez OJ, Viña Dávila N, Viña Dávila L, Pacheco O, Acosta Cantilla F. Características ecológicas y poblacionales de Melocactus nagyii mészáros (Cactaceae) en Cuba. Foresta Veracruzana 2005;7(1):25-30.        [ Links ]

15. León B, Pitman N, Roque J, Ulloa C. Introducción a las plantas endémicas del Perú. Rev Peru Biol 2006;13(2):9S-22.        [ Links ]

16. Ostolaza Nano C. Categorización y conservación de cactáceas peruanas. Zonas Áridas 2002;7(1): 194-205. DOI: https://doi.org/10.21704/za.v7i1.725        [ Links ]

17. Ostolaza C. Todos los cactus del Perú [Internet]. Lima: Ministerio del Ambiente; 2014 [citado 22 de octubre de 2019]. 541 p. Recuperado a partir de: http://www.minam.gob.pe/diversidadbiologica/wp-content/uploads/sites/21/2014/02/document.pdf

18. Pauca Tanco A, Quiposcoa Silvestre V. Catálogo de las cactáceas del departamento de Arequipa, Perú. Arnaldoa 2017;24(2):447-96. DOI: https://doi.org/10.22497/arnaldoa.242.24204        [ Links ]

19. Magallanes C. Cactáceas nativas de Huamanga. Informe de Investigación. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Ayacucho-Perú; 1999.

20. Municipalidad Distrital de Pacaycasa. Plan de desarrollo concertado 2012-2021 Distrito de Pacaycasa [Internet]. Ayacucho: Municipalidad de Pacaycasa; 2012 [citado 22 de octubre de 2019]. 124 p. Recuperado a partir de: https://es.scribd.com/document/286968064/Pdc-Pacaycasa-2012-2021

21. Estudio: Zonificación Ecológica Económica – Ayacucho [Internet]. Sistema Nacional de Información Ambiental. 2013 [citado 5 de marzo de 2019]. Recuperado a partir de: https://sinia.minam.gob.pe/documentos/zonificacion-ecologica-economica-ayacucho

22. Mostacedo B, Fredericksen T. Manual de métodos básicos de muestreo y análisis en ecología vegetal [Internet]. Santa Cruz de la Sierra: Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)-Bolivia; 2000 [citado 22 de octubre de 2019]. 92 p. Recuperado a partir de: http://www.bio-nica.info/biblioteca/mostacedo2000ecologiavegetal.pdf

23. Barrientos J. Estructura y composición florística del bosque de “chachacomo" en la comunidad de Intiwatana del distrito de Vischongo-Ayacucho. [tesis licenciatura]. [Ayacucho]: Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga; 2007.

24. Loyola Gonzales R, Portuguez Yactayo H, Matos Delgado D, Araujo Flores S, Millán Salazar B, Arana Bustamante C, et al. Guía de inventario de la flora y vegetación [Internet]. Lima: Ministerio del Ambiente; 2015 [citado 22 de octubre de 2019]. 49 p. Recuperado a partir de: http://www.minam.gob.pe/patrimonio-natural/wp-content/uploads/sites/6/2013/10/GU%C3%83-A-DE-FLORA-Y-VEGETACI%C3%83%E2%80%9CN.compressed.pdf        [ Links ]

25. Servicio Nacional de Certificación Ambiental para las Inversiones Sostenibles. Aprueban Categorización de Especies Amenazadas de Flora Silvestre [Internet]. Perú: Presidencia de la República del Perú; 2006. [citado 20 de septiembre 2019]. Recuperado a partir de: https://www.senace.gob.pe/wp-content/uploads/2016/10/NAT-3-3-03-DS-043-2006-AG.pdf

26. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources [Internet]. The IUCN Red List of Threatened Species; 2020 [citado 26 de mayo de 2020]. Recuperado a partir de: https://www.iucnredlist.org/

27. Navarro Carbajal MC, Juárez Tentle MS. Evaluación de algunos parámetros demográficos de Mammillaria zephyranthoides en Cuautinchán, Puebla, México. Zonas Áridas 2006;10(1):74-83. DOI: https://doi.org/10.21704/za.v10i1.553        [ Links ]

28. Aldazábal M. Flora fanerogámica del Cerro San Cristóbal, Distrito Pacaycasa, Provincia de Huamanga. [tesis licenciatura]. Ayacucho: Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga; 2013.

29. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN [Internet]. Gland: UICN, Gland, Suiza; 2012 [citado 22 de octubre de 2019]. 42 p. Recuperado a partir de: https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/RL-2001-001-2nd-Es.pdf

30. Rivas Martínez S, Rivas Sáenz S, Penas A. Worldwide bioclimatic classification system. Global Geobotany 2011;11:1-634.        [ Links ]

31. De Viana ML. Distribución espacial de Trichocereus pasacana (Cactaceae) en relación al espacio disponible y al banco de semillas. Rev Biol Trop 1996-7;45(1):95-103.        [ Links ]

32. Alvarez R, Godínez Álvarez H, Guzmán U, Dávila P. Aspectos ecológicos de dos cactáceas mexicanas amenazadas: implicaciones para su conservación. Bol Soc Bot Méx 2004;(75):7-16. DOI: https://doi.org/10.17129/botsci.1690        [ Links ]

33. Martínez Peralta C, Mancilla R, Altamirano Vázquez HG, Aguilar Morales G. Características poblacionales de Pachycereus weberi y su relación con polinizadores en la comunidad de Dominguillo en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, Puebla-Oxaca. Cact Suc Mex 2010;55(3):85-95.        [ Links ]

34. Valencia Díaz S, Flores Palacios A, Castillo Campos G. Tamaño poblacional y características del hábitat de Mammillaria eriacantha, una cactácea endémica del centro de Veracruz. Bot Sci 2012;90(2):195-202. DOI: https://doi.org/10.17129/botsci.484        [ Links ]

Nota del Editor:

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