Artículo de Investigación

Respuesta de la germinación de semillas forrajeras a soluciones salinas en condiciones controladas

Response of forage seed germination to saline solutions under controlled conditions

Choque-Marca Willy*, Paco-Pérez Víctor, Murga-Cruz Lizett

*Dirección de contacto: Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales FCAN. Universidad Técnica de Oruro UTO. Av. Dehene entre Román Koslowky y León H. Loza (Ciudadela Universitaria). Telf. +591-52 61645-52 62735. Fax. (591-2) 52 61645. Oruro, Estado Plurinacional de Bolivia. Móvil: +591-67201310

Willy Choque-Marca
E-mail: w.choque.m@gmail.com

Historial del artículo.
Recibido agosto, 2020.
Devuelto septiembre, 2020.
Aceptado septiembre, 2020.
Disponible en línea, noviembre 2020.

J. Selva Andina Biosph. 2020; 8(2):69-79.

Resumen

La salinidad es uno de los factores limitantes que afectan negativamente la germinación, emergencia y desarrollo de pastos en la parte baja de la subcuenca del Río Lauca - Oruro, reduciendo la disponibilidad de forrajes para la ganadería. Con el propósito de identificar especies forrajeras tolerantes a la salinidad, se evaluó la capacidad germinativa en soluciones salinas de ocho especies: Agropyron elongatum (Host) P. Beauv., Hordeum muticum J. Presl., Bromus catharticus Vahl., X. Triticosecale Wittmarck, Hordeum vulgare L., Atriplex cristata, Trifolium amabile (L.) Kunth., y Suaeda foliosa Moq. La investigación, se realizó en laboratorios de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Naturales – Universidad Técnica de Oruro; a las semillas se aplicó soluciones salinas con cuatro concentraciones de NaCl por un litro de agua destilada: 2.56, 5.12, 7.68 y 10.54 g, y un testigo sin salinidad. Los resultados indican que X. Triticosecale Wittmarck y H. vulgare tienen mayor tolerancia a las soluciones de extrema salinidad y     poco afectadas en su capacidad germinativa. Las semillas de A. elongatum, B. catharticus y S. foliosa reducen significativamente la germinación, sin embargo, logran germinar en todos los niveles de salinidad. Las semillas de A. cristata y T. amabile, son las más sensibles a la afectación salina, la germinación se reduce significativamente en todos los niveles de salinidad, incluso se anula en la concentración más alta. Se concluye que estas especies pueden utilizarse como forrajeras para el aprovechamiento de suelos salinizados, en función a la tolerancia máxima determinada.

Palabras clave: Germinación, soluciones salinas, especies forrajeras, salinidad, cloruro de sodio.

Salinity is one of the limiting factors that negatively affect the germination, emergence, and development of pastures in the lower part of the Lauca - Oruro River sub-basin, reducing the availability of forages for livestock. With the purpose of identifying salinity tolerant forage species, the germination capacity in saline solutions of eight species was evaluated: Agropyron elongatum (Host) P. Beauv., Hordeum muticum J. Presl., Bromus catharticus Vahl., X. Triticosecale Wittmarck , Hordeum vulgare L., Atriplex cristata, Trifolium amabile (L.) Kunth., and Suaeda foliosa Moq. The research was carried out in laboratories of the Faculty of Agricultural and Natural Sciences - Technical University of Oruro; Saline solutions with four concentrations of NaCl per one liter of distilled water were applied to the seeds: 2.56, 5.12, 7.68, and 10.54 g, and control without salinity. The results indicate that X. Triticosecale Wittmarck and H. vulgare have greater tolerance to solutions of extreme salinity and little affected in their germination capacity. The seeds of A. elongatum, B. catharticus and S. foliosa significantly reduce germination, however, they manage to germinate at all salinity levels. The seeds of A. cristata and T. amabile are the most sensitive to saline affectation, germination is significantly reduced at all salinity levels, even at the highest concentration. It is concluded that these species can be used as forage for the use of salinized soils, depending on the maximum tolerance determined.

Keywords: Germination, saline solutions, forage species, salinity, sodium chloride.

Introducción

La germinación de las semillas es una etapa crítica en el desarrollo de las plantas, debido a que están expuestas a factores adversos, salinidad y estrés hídrico^1-3, principalmente tiene que ver con la disminución de la disponibilidad de agua en el suelo^4,5. La mayoría de las especies son sensibles a la salinidad durante la germinación y emergencia, que en su crecimiento y desarrollo^6,7.

La germinación depende de la disponibilidad de agua, en condiciones de estrés hídrico, existe una germinación baja o nula de las semillas^1,8,9. El incremento de salinidad en suelos, provoca un descenso del potencial hídrico, induciendo efectos tóxicos sobre la germinación^10,11.

La acumulación excesiva de iones, como Cl^- o Na⁺ en la solución del suelo, resultan ser tóxicos para la mayoría de las especies^12-14. Si estas tienen la habilidad de controlar el transporte y absorción de Na⁺ al tejido fotosintético, tienen la capacidad de tolerar la salinidad^15,16, principalmente en etapa germinativa, pero no solo en esta etapa, es crucial para la vida muchas especies, sino también en el inicio del desarrollo y crecimiento^17,18.

Muchas especies tienen la tolerancia a las sales por poseer un carácter heredable poligénico, es decir, tienen la capacidad de soportar a nivel celular el estrés osmótico e iónico^19-23. Las sales no son un estímulo en la etapa germinativa de las semillas, si no, actúan como un tóxico. La acción tóxica del catión o del anión puede superar al efecto producido sobre la presión osmótica²⁴. La salinidad disminuye el poder germinativo de las semillas, y reduce el desarrollo de las plantas²⁵.

La salinidad es una importante causa para el escaso desarrollo de pastizales forrajeros en los ecosistemas de la parte baja de la cuenca del Río Lauca, territorio de la nación ancestral Uru Chipaya – Departamento de Oruro, siendo uno de los principales problemas de los sistemas de vida. El presente trabajo de investigación se realizó con el propósito de identificar a nivel de laboratorio especies forrajeras con tolerancia a condiciones de diferentes concentraciones de NaCl en la etapa germinativa de ocho especies forrajeras nativas y naturalizadas del altiplano orureño.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales de la Universidad Técnica de Oruro (FCAN-UTO), ubicada en avenida Dehene entre Román Koslowky y León H. Loza (Ciudadela Universitaria) al Sud de la ciudad de Oruro, a una altitud de 3735 msnm. La ejecución fue de octubre, a diciembre 2017 y enero 2018.

Soluciones salinas. Se preparó soluciones salinas en 1 L de agua destilada con diferentes niveles de NaCl: T₁=testigo agua destilada (sin salinidad), T₂=2.56 g de NaCl que equivale a una CE del suelo de 4 dS m^(-1) (salinidad ligera), T₃=5.12 g de NaCl equivale a una CE del suelo de 8 dS m^(-1) (salinidad mediana), T₄=7.68 g de NaCl equivale a una CE del suelo de 12 dS m^(-1) (salinidad fuerte) T₅=10.54 g de NaCl equivale a una CE del suelo de 16 dS m^(-1) (salinidad extrema)^26,27. Las variables evaluadas fueron: germinación diaria y capacidad de germinación. El primer conteo se evaluó a las 24 h después de la siembra y se evaluó diariamente durante 30 días.

Incubación para germinación de semillas. En cajas Petri de 10 cm de diámetro con papel de filtro se sembraron 100 semillas de cada especie, las placas fueron humedecidas con 5 mL de cada solución salina de NaCl y mantenidas en una incubadora automática bajo condiciones homogéneas de 25 °C de temperatura, una humedad relativa de 80 %, 12 h con luz de cámara germinadora y 12 h en oscuridad por 30 días^28,29.

Diseño experimental. Se utilizó el diseño experimental completamente al azar (DBCA) con cuatro repeticiones por tratamiento. Los datos se analizaron mediante el análisis de la varianza (ANOVA), para contrastar los promedios de los tratamientos se utilizó la prueba de Tukey con P < 0.05^30-32.

Resultados

Germinación diaria. El inicio y la duración del período de germinación (hasta el conteo de la última semilla germinada) fueron diferentes en cada especie. A. elongatum (Host) P. Beauv en todos los tratamientos inició la germinación el primer día, la duración del proceso germinativo, fue de 10 días en condiciones sin salinidad (T₁), 11 días con salinidad ligera (T₂) y 12 días para soluciones de moderada (T₃), fuerte (T₄) y extrema salinidad (T₅). El máximo número de semillas germinadas por día (pico de germinación) se presentó en el día 4 para T₁ y T₂, y el día 5 para T₃, T₄ y T₅, figura 1.

Figura 1 Germinación diaria de ocho especies forrajeras a diferentes concentraciones de soluciones salinas de NaCl

B. catharticus Vahl., inició la germinación en el día 6 para T₁ y T₂, en el día 8 para T₃ y en el día 10 para T₄ y T₅. La duración del proceso de germinación fue de 10 días para T₁, T₂, T₄ y T₅, en tanto que para T₃ fue 9 días. Los picos de germinación se dieron a los 9 días para T₁, a 10 días para T₂, T₃, T₄, y en 12 días para T_5.

H. vulgare L. el inicio de germinación fue el día 3 para T₂ y T₃, el día 5 para T₁, T₄ y T_5, en tanto que la última semilla germinada se registró después de 7 días para T₁, 8 días para T₃, 9 días para T₂ y T₄, y 13 días para T₅. El máximo número de semillas germinadas por día se registró en 5 para T₁, T₂ y T₃, y el día 6 para T₄ y T₅.

S. foliosa Moq., la germinación inició en el día 8 para T₁, día 11 para T₂, día 12 para T₅, día 13 para T₃ y día 15 para T₅, se prolongó hasta 20 días para T₁, 17 días para T₂, 16 días para T₅, 15 días para T₃ y 15 días para T₄. Los picos de germinación se registraron en el día 15 para T₁, T₂ y T₃, día 20 para T₄ y el día 23 para T₅.

H. muticum J. Presl el inicio de germinación se registró en el día 7 para T₁ y T₂, día 8 para T₃ y T_4, el T₅ no germinó. La germinación se prolongó por 20 días a partir del inicio para T₁ y T₂, 19 días para T₃ y 18 días para T₄. Los picos de germinación se presentaron en los días 9 (T₁), 10 (T₃) y 11 (T₂), T₄ no presentó un pico claro de germinación.

T. amabile (L.) Kunth., comenzó en el día 5 (T₁), día 6 (T₂), y día 7 para T₃ y T_4, este proceso se prolongó hasta 21 días posteriores para T₁, 13 días para T₂, y 9 días para T₃ y T₄. El pico de germinación solo se perceptible en T₁ a los 7 días; en el resto no hay un día sobresaliente.

A. cristata la germinación inició el día 6 para T₂, día 7 para T₁, día 8 para T₃, día 10 para T₄, en tanto que T₅ no logró germinar, el plazo de duración de este proceso fue de 22 días para T₁, 23 días para T₂, 21 días para T₃ y 12 días para T₄. Los picos de germinación se presentaron a los 12 días para T₁ y T₃, y 16 días para T_2, el T₄ no tiene un pico sobresaliente.

Capacidad de germinación o germinación acumulada. Según la capacidad germinativa de las semillas de ocho especies forrajeras humedecidas con soluciones salinas, se agrupó en tres estas especies: En el grupo 1 se encuentran el X. Triticosecale Wittmarck y H. vulgare L. en los cuales los niveles de salinidad tienen baja afectación en su capacidad de germinación que disminuye de 92.5% a 89.5% y de 88.75% a 76% respectivamente, en el nivel de salinidad extrema T_5, figura 2.

En el grupo 2 se tiene a las especies cuya germinación son afectadas significativamente con niveles altos de salinidad, en efecto, A. elongatum (Host) P. Beauv., baja su capacidad germinativa de 47.75% a 26.25% con el T₅, en tanto que B. catharticus Vahl reduce la germinación con T₃, T₄ y T₅, y finalmente está la S. foliosa Moq., que la germinación es afectada significativamente con T₂, T₃, T₄ y T₅.

En el grupo 3 están H. muticum J. Presl cuya germinación es afectada significativamente con T₃ y T₄, asimismo T. amabile (L.) Kunth., y A. cristata donde los niveles T₂, T_{3 y} T₄ reducen significativamente su capacidad germinativa. En las dos especies la germinación se anula en condiciones de extrema salinidad (T₅).

Discusión

El Departamento de Oruro se encuentra en el altiplano central boliviano, territorio donde están las partes bajas de las subcuencas endorreicas Desaguadero, Poopó y Coipasa, que gradualmente han venido degradando los suelos por salinización de diferentes grados en una superficie estimada en 14 254.26 km² suelos con extrema salinidad de hasta 63 dS m^(-1) de CE ³³. La salinidad edáfica es uno de los factores abióticos de alto impacto, de degradación del recurso suelo³⁴, incluso podría llegar a la pérdida total de la capacidad productiva, cuando las concentraciones de sales son extremadamente altos.

Se han desarrollado varios métodos para recuperación o aprovechamiento de los suelos salinizados (físicos, biológicos, hidrotécnicos y químicos), sin embargo, su aplicación en grandes extensiones es poco viable por los altos costos. La implementación de especies forrajeras, es una de las mejores alternativas en estas condiciones, puesto que permiten extraer las sales del suelo, pero además producir forraje para la ganadería³⁵.

El presente estudio fue realizado con el propósito de identificar especies forrajeras con mayor tolerancia a la salinidad, en la fase fenológica de germinación a nivel de laboratorio, puesto que la germinación y las primeras etapas del crecimiento de las plantas son las fases fenológicas más sensibles a cualquier situación de estrés, principalmente a la disminución en la disponibilidad de agua originado por la salinidad^18,34,35.

Los resultados señalan, que la capacidad de germinación de las siete especies es afectada en diferente grado por el incremento de las concentraciones de NaCl en las soluciones salinas, que concuerda con varios estudios sobre el impacto de las sales en el proceso germinativo^36-38. Solo X. Triticosecale Wittmarck no sufrió una disminución significativa en la germinación de semillas.

Estudios precedentes señalan que las especies de plantas no responden forma igualitaria a los efectos de las sales^17,34,39,40, en este sentido, los efectos adversos de la salinidad en las especies forrajeras varían de acuerdo al carácter hereditario genético^41-43. Al respecto, Lastiri-Hernández et al.⁴⁴ determinó que la tolerancia a la salinidad varía en función a la permeabilidad de la semilla, composición de la estructura lípida y viscosidad citoplasmática, factores claves para la preservación de la integridad de la membrana plasmática de las semillas, como es el caso específico de H. vulgare.

Con relación a los efectos de la salinidad en la germinación de semillas, varias investigaciones indican que la salinidad disminuye el potencial hídrico de la solución del suelo, causando retención osmótica del agua, disminuyendo la disponibilidad de agua para la semilla, además genera efectos iónicos de toxicidad^34,35,45-49 por tanto, el embrión no alcanza la turgencia necesaria para romper las cubiertas seminales y la germinación no ocurre¹⁸.

La reducción de la capacidad germinativa de las semillas es gradual a medida a que las concentraciones de sales aumentan, hasta un nivel que puede llegar a inhibir totalmente este proceso^50-52. En condiciones salinas la semilla requiere mayores cantidades de energía⁵³ para absorber el agua, capacidad que no tienen todas las especies de plantas.

En el caso específico de las soluciones salinas de NaCl, Ruiz & Terenti ¹⁸ determinó que tienen un efecto combinado sobre las semillas: por una parte, produce el efecto osmótico y causa estrés de agua en las semillas, y por otra, crea un efecto iónico por la entrada y/o acumulación de iones en las semillas, que causa toxicidad en las mismas. Según Lastiri-Hernández et al.⁴⁴ la toxicidad iónica afecta las funciones de la membrana y la pared celular del embrión, producto la reducción en la permeabilidad de las membranas plasmáticas, el incremento del influjo de iones externos y del reflujo de solutos citosólidos.

La rapidez y uniformidad de la germinación de semillas es uno de los factores de éxito para el desarrollo de especies forrajeras en condiciones de salinidad, por tanto la retardación del proceso germinativo disminuye las posibilidades de reproducción de las especies¹⁸, sin embargo, para Lastiri-Hernández et al.⁴⁴, la reducción de la germinación en condiciones de salinidad incrementan su estado de latencia y dormancia, dos mecanismos que ayudan a las semillas a germinar en condiciones de disminución de salinidad, por tanto, puede considerarse como una adaptación a la salinidad y maximizar las posibilidades de sobrevivencia de las especies^56-58.

En cuanto a los resultados por cada especie, A. elongatum reduce significativamente la germinación en condiciones de extrema salinidad, coincidiendo con los reportes de Ruiz & Terenti¹⁸, Terrazas⁸ y Jauregui et al.⁵⁹ que además de disminución de la germinación, mencionan la disminución de la velocidad germinativa en parientes cercanos a esta especie.

H. vulgare, a pesar de que es afectada por la solución de extrema salinidad (CE 18 dS m^(-1)), su germinación es superior al 76%, tienen similitud a los reportes de Lastiri-Hernández et al.⁴⁴ que indican que niveles de CE de 18.25 y 35.3 dS m^-1 la germinación reduce en 33.33 y 76% respectivamente.

Respecto S. foliosa, tiene un bajo porcentaje de germinación en condiciones normales (28%), con el incremento de concentración de sales su capacidad germinativa disminuye significativamente hasta el 6%. Estos datos se asemejan a los reportados por Morón-Rios³³ con el 19% de germinación en condiciones normales, sin embargo, indica que con soluciones de extrema salinidad la germinación se anula debido a la presencia del perianto, episperma impermeable y semiduro, asimismo, determina que la retardación del proceso germinativo en esta especie se extiende hasta la séptima semana. En estudios de otras especies del género Suaeda también registran disminución de la germinación y retardación del proceso entre 2 a 7 días respecto al testigo sin salinidad⁶⁰.

En cuanto a las semillas de A. cristata el incremento de las concentraciones salinas disminuyen su capacidad germinativa, llegando a anular en condiciones de extrema salinidad, resultados que se asemejan a los reportes de Morón-Rios³³ para la misma especie.

Se concluye que estas especies pueden utilizarse como forrajeras para el aprovechamiento de suelos salinizados, en función a la tolerancia máxima determinada. X. Triticosecale Wittmarck y H. vulgare tienen tolerancia por tanto pueden sembrarse en suelos con extrema salinidad. Las especies A. elongatum, B. catharticus y S. foliosa también pueden sembrarse en suelos con extrema salinidad, sin embargo, para alcanzar aceptables niveles de germinación, se recomienda quintuplicar la densidad de siembra.

Finalmente, las especies A. cristata y T. amabile, son las más sensibles a la afectación salina, no se sugiere sembrar en suelos con extrema salinidad.

Fuente de financiamiento

Conflictos de intereses

Los autores declaran no tener conflictos de interés.

Agradecimientos

Agradecemos el apoyo brindado por la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales de la Universidad Técnica de Oruro, en particular al Ing. Agr. Pedro Cárdenas Castillo, Docente del Laboratorio de Fitotecnia e Ing. Agr. Ermindo Barrientos Pérez, Docente del Laboratorio de Semillas de Pastos Nativos y Forestales. Asimismo, expresamos nuestra gratitud a la empresa CALEF SRL, ejecutora del proyecto “Manejo integral de los recursos naturales cuenca Río Lauca”.

Aspectos Éticos

El presente documento fue aprobado por la Dirección de Investigación Científica y Tecnológica de la Universidad Técnica de Oruro.

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Nota del Editor:

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