Respuesta nematológica y agronómica de diez clones de Solanum tuberosum "papa" a Globodera pallida Stone

Nematological and agronomic response of ten clones of Solanum tuberosum "potato"
to Globodera pallida Stone

Allccahuamán-Bedrillana Roly, Ochoa-Yupanqui Walter Wilfredo^*

Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Facultad de Ciencias Biológicas. ]]> Portal Independencia No. 57. Huamanga- Ayacucho -Perú.
Tel: (066)312510-(066)312230. (066)984993881. (066) 966881161- (066)526011.

*Dirección de contacto: Walter Wilfredo Ochoa-Yupanqui

Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Facultad de Ciencias Biológicas.
Portal Independencia No. 57. Huamanga-Ayacucho-Perú. Telf (066) 966881161-(066)526011.

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Historial del artículo

Recibido mayo, 2019.
Devuelto agosto 2019
Aceptado septiembre, 2019. ]]> Disponible en línea, noviembre 2019.

Resumen

La investigación se realizó con los objetivos de evaluar la población final, de G pallida, evaluar el rendimiento, resistencia, tolerancia y susceptibilidad de diez clones de S. tuherosum y seleccionar los clones según los criterios de Cook, se emplearon 10 variedades de papa cultivadas resistentes y tolerantes al G pallida, obtenidas del Banco Nacional de Germoplasma del INIA-Ayacucho, los quistes de G pallida se obtuvieron del laboratorio de Nematología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNSCH, cada unidad experimental tuvo 0.4 kg/maceta de un sustrato con 1 tubérculo de cada clon, la inoculación y siembra se hizo con 08 tubérculos/semilla de 15 g, sembrando un tubérculo por maceta, 4 sin inóculo (n0) y 4 con inóculo (n1). La población final de G pallida fue baja en los clones 5 y 6; alta en los clones 8 y 10. Los clones inoculados (n1) presentaron 5.56 % menos rendimiento que los no inoculados (n0), el clon 6 muestra mayor diferencia en el rendimiento (18.25%), demostrando que es No tolerante al G pallida, los demás clones son tolerantes. Todos los clones son susceptibles con tres rangos de "I". Según los criterios de Cook, el clon 6 es no tolerante y susceptible.

Palabras clave: Rendimiento, tolerancia, resistencia, susceptibilidad, Globodera pallida, Solanum tuberosum, NQP, UNSCH.

Abstract

The research was carried out with the objectives of evaluating the final population of G. pallida; To evaluate the performance, resistance, tolerance and susceptibility of ten clones of S. tuberosum and select the clones according to Cook's criteria, 10 varieties of cultivated potato resistant and tolerant to G pallida were used, obtained from the National Germplasm Bank of INIA- Ayacucho, G pallida cysts were obtained from the Nematology laboratory of the Faculty of Biological Sciences of the UNSCH, each experimental unit had 0.4 kg / pot of a substrate with 1 tuber from each clone, inoculation and seeding was done with 08 tubers / 15 g seed, sowing one tuber per pot, 4 without inoculum (n0) and 4 with inoculum (n1). The final population of G. pallida was low in clones 5 and 6; high in clones 8 and 10. Inoculated clones (n1) showed 5.56% less yield than non-inoculated (n0), clone 6 shows a greater difference in yield (18.25%), demonstrating that it is not tolerant to G pallida, the other clones are tolerant. All clones are susceptible with three "I" ranges. According to Cook's criteria, clone 6 is non-tolerant and susceptible.

Key words: Performance, tolerance, resistance, susceptibility, Globodera pallida, Solanum tuberosum, NQP, UNSCH.

Introducción

El cultivo de papa representa una actividad agrícola de mayor importancia en el Perú, principalmente en la Sierra, base de la alimentación rural y urbana, por su contenido de hidratos de carbono, vitaminas y minerales.¹ En el Perú, de acuerdo a cifras del Ministerio de Agricultura y Riego se siembra alrededor de 1 443 000 ha, siendo el 60% destinada al autoconsumo en un sistema de agricultura de subsistencia², siendo susceptible al ataque de nematodos fitoparásitos, que en ocasiones causan considerables pérdidas económicas, en especial los que forman quistes como Globodera pallida y Globodera rostochiensis.^2,3 Entre estos factores limitantes, G. pallida considerada plaga de importancia en la región andina, por los daños directos e indirectos que ocasiona a este cultivo, como en rendimientos, pueden llegar de 13 a 58% de producción total.³ Los daños directos se relacionan con la interferencia de actividad fisiológica de la raíz, que trae consigo reducción del rendimiento y calidad de tubérculos, los indirectos se refieren a la interacción con otros patógenos del suelo. Las pérdidas que ocasiona el nematodo quiste de la papa (NQP), son difíciles de estimar, variando según el grado de infestación del terreno y su población.⁴ Su importancia económica cada vez mayor por la dificultad que ocasiona su control. Además, su gran capacidad de resistencia a condiciones adversas, los huevos de G. pallida, pueden permanecer viables por muchos años, siendo protegidos por su quiste.⁵ Los NQP están ocasionando pérdidas en la producción de papa en zonas andina del Perú generando grandes pérdidas económicas y alimenticias para la población que se sustenta con este cultivo.⁶. Los objetivos del presente trabajo fueron: i) evaluar la población final de G. pallida, ii) evaluar el rendimiento, resistencia, tolerancia y susceptibilidad de diez clones de S. tuberosum y iii) seleccionar los clones según los criterios de Cook.

Materiales y métodos

La investigación se realizó de enero a junio 2018 en el invernadero del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA). EE-Canaán, ubicado en el distrito Andrés Avelino Cáceres Dorregaray, provincia de Huamanga, departamento de Ayacucho, entre las coordenadas geográficas 74°12'24.49" longitud oeste, 13°09'53.08" latitud sur, a una altitud de 2739 msnm, con una temperatura máxima promedio de 18 °C, temperatura mínima promedio de 10 °C, humedad relativa de 70 a 90 %, pH entre 6.5-7.5. Se ha seguido la metodología propuesta por Mejía Navarro & Valverde Pérez⁷, complementado con Franco⁸. La unidad experimental (UE) estuvo constituida por una maceta empleando 0.4 kg/maceta de un sustrato compuesto esterilizado (40 % arena fina y 60 % suelo negro) y un tubérculo sembrado, empleando un área total del ensayo de 6 m², siendo la distancia entre UE de 10 x 10 cm, se trabajó con diez clones de S. tuberosum cultivadas comercial-mente, reconocidas por sus resistencia y tolerancia a G. pallida, siendo el testigo resistente la variedad "maría huanca" y testigo tolerante la variedad "yungay". Los quistes de G. pallida se obtuvieron del laboratorio de Nematología de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga (UNSCH), procedentes de campos recién cosechados de S. tuberosum del fundo experimental Allpachaca-Chiara.

Para la prueba de viabilidad total (VT) del inóculo se tomaron al azar 20 quistes de G. pallida Stone, calculándose con la siguiente fórmula.^7,9

La inoculación se hizo con cada clon de papa (08 tubérculos/semilla de 15 g), sembrando un tubérculo por maceta, 4 sin inóculo (n0) y 4 con inóculo (n1).^6,7

Para el estudio de respuesta nematológica (RN), la evaluación de población final de G. pallida, siguiendo el procedimiento recomendado por Franco⁸, previa homogenización del suelo de cada UE pre inoculada, se tomó todo el sustrato de la maceta precediéndose a extraer los quistes de G. pallida.

El rendimiento de g/planta (RGP) se determinó en porcentaje para fijar las diferencias existentes entre los clones de S. tuberosum n1 con quistes de G. pallida y los n0.^7,8

Referente al estudio de tolerancia y resistencia.^8-10 La confiabilidad de resultados se comprobó por la relación incremento de la población (Pf/Pi>1) del testigo tolerante ("yungay").

Para evaluar la resistencia se utilizó la tasa de incremento (I) de la población del NQP.^9-11

I<1 resistentes, 1 susceptibles. La confiabilidad de los datos se comprobó por la tasa de incremento de la población (Pf/Pi<1) de G. pallida en el testigo resistente.

El análisis estadístico se basa en diversas investigaciones^7,9,10 también recomendados por Franco⁸ , empleando el análisis de varianza unifactorial al 5% para evaluar las diferencias entre los clones, las diferencias significativas se reportaron con HSD Tukey al 5%. La selección de clones de S. tuberosum en base a su respuesta nematológica y agronómica (RNA) se realizó según los criterios de Cook.¹³

Resultados

Discusión

La papa, y en particular sus variedades nativas alto-andinas, son centrales de la economía familiar y nacional en Bolivia, Ecuador y Perú¹⁴, los nematodos son fitosanitariamente importantes por su virulencia, lo que los considera plaga cuarentenaria.¹⁰

La cuarentena o presencia de la plaga en los campos de cultivo provocan grandes pérdidas para los productores de semilla de papa.³ Se ha determinado diferencias en la población final de G. pallida (figura 1), los clones 5 y 6 presentaron poblaciones finales bajas con 264 y 240 quistes, los clones 8 y 10 presentaron poblaciones más altas, 3350 y 3510 quistes, mientras los demás clones presentaron alta población final del NQP que aumentaron desde 1334 hasta 2936 quistes respectivamente, respaldado por Carreño-Fernández¹⁵, quien afirma que las diferentes variedades expresan genes que ejercen diversas respuestas, en especial en el estadio juvenil infectivo (J2). Aunque la población de nematodos no se incrementa tan rápidamente como sucede con hongos o bacterias patógenas de la papa, una vez que se encuentran bien establecidos en áreas de cultivo, debido a su alta capacidad de reproducción, sobrevivencia de 20 años en el suelo en ausencia de hospedero y su fácil diseminación a través del suelo adherido en implementos agrícolas y material propagativo⁶, aún con la tecnología moderna, son imposibles de erradicar⁷, afectando significativamente el potencial de rendimiento.¹²

La mayoría de los clones que recibieron inóculo demuestran menor rendimiento (g/planta), expresando que afecta en el rendimiento y la calidad de los tubérculos^3,7-9, el promedio general de rendimiento (g/planta) corresponde a los clones n1, un 5.56 % menos que en los clones n0. El clon 6 presenta mayor rendimiento, con 18.25% de diferencia entre el clon sin NQP y con NQP en comparación con los demás clones (Figura 2).

Esta diferencia se debe a los daños directos de G. pallida relacionados con la interferencia de actividad fisiológica de raíz de papa, ocasionando reducción del rendimiento y calidad de tubérculos.^6,9,12

Las pérdidas que ocasiona el NQP son difíciles de estimar y frecuentemente varían con el grado de infestación del terreno y la población del nematodo, la presencia de poblaciones altas afecta significativamente su rendimiento¹², lo que explica el mayor rendimiento del clon 6 que presentó poblaciones bajas del NQP. Generalmente se considera que los daños en rendimientos del tubérculo de papa pueden ser del 13% al 58 % de la producción total.⁸

Respecto al rendimiento según el número de tubérculos por planta, los clones inoculados presentaron mayor cantidad de tubérculos frente a los no inoculados 30.07% según la prueba "t" de Student al 5%. El clon 8 inoculado presentó mayor cantidad de tubérculos en relación a los demás clones, el clon 4 presenta mayor diferencia (42.86%) entre n1 y n0 (figura 3). Esta diferencia se debe a la baja relación tallo/raíz en las accesiones afectadas por el nematodo, hay mayor cantidad de raíces potenciales para tuberizar y ser colonizadas por el NQP, produciendo también la tolerancia de los cultivares, situación que concuerda con Volcy¹⁶ quien afirma que la reducción de las plantas infectadas por NQP resulta de variados efectos sobre su fisiología, las plantas exponen una baja relación tallo/raíz ya que los fotosintatos son desviados hacia el desarrollo de las raíces y no del tallo, lo cual produce más tubérculos pero de menor tamaño, puede deberse también a la producción de metabolitos secundarios que afectan el crecimiento y desarrollo como respuesta al ataque de G. pallida.³ Este rendimiento diferenciado puede indicar la existencia de grupos locales de variedades semisilvestres, nativas y mejoradas.¹⁸

La infección disminuye también el contenido de potasio, fósforo y magnesio, aumenta la absorción de calcio alterando el balance K/Ca.¹⁹ Por consiguiente el retraso en el crecimiento provocando pérdidas: en primer lugar, pocos tubérculos se desarrollan y en segundo lugar la reducción del periodo de crecimiento por el retraso en el crecimiento inicial, rápida senescencia de la planta causada por la poca intercepción luminosa al poseer reducida área foliar. Por último, G. pallida tiene interacciones con otros patógenos, principalmente hongos de las especies Verticillium dahliae, Rhizoctonia solani, bacterias como Pseudomonas solanacearum y otros, se trata de "asociaciones" o "complejos", los daños producidos son más graves que los ocasionados por cada patógeno por separado.¹² Por ello, para controlar las poblaciones se recomienda realizar rotación con cereales como Avena sativa. La alternancia o cambio de cultivo induce o elimina otras plantas por un efecto alelopático, se produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento y supervivencia de otros organismos.³

La clasificación de tolerancia con la prueba "t" de Student al 5% confirma que el clon 6 es no tolerante al NQP (tabla 1), esta presenta una significancia menor a 0.05 que indica No tolerante al G. pallida es decir, presentó una reducción significativa en el rendimiento (g/planta) de clones inoculados (n1) respecto a los no inoculados (n0), cuando las densidades son altas (18h y 1/g de suelo), ocasionando reducción de masa radicular y por ende disminución en el rendimiento (g/planta) del cultivo.^3,7 Los demás clones son tolerantes al NQP concordando con el testigo tolerante "yungay".

Se ha reportado que las variedades peruanas mejoradas "yungay" y "revolución" son tolerantes a G. pallida, aunque los tubérculos estaban afectados con el nematodo, no se afectó el rendimiento e incluso aumentó la producción, denominándose tolerantes.^7,9 Cuanto mayor sea el nivel de tolerancia, mayor será la multiplicación de los nematodos. Por tanto, la resistencia a la G. pallida es necesaria para prevenir la acumulación de los niveles de población hasta tal punto que la tolerancia también falla⁷, la mayor cantidad de raíces formadas por efecto de la colonización del nematodo sumado a la tolerancia de los cultivares, produce raíces potenciales para tuberizar.¹⁶ El daño causado por este patógeno se relaciona con el número de huevos por unidad de suelo y se refleja en el peso del tubérculo producido, dando como resultado un menor rendimiento de la planta.¹⁹

El incremento de la población inicial nos demuestra que todos los clones son susceptibles (tabla 2), la tasa de incremento de la población del NQP propuesto por Seinhorst nos señala, 3 grupos con diferencias significativas, el grupo 1 representa a los clones 5 y 6 con menor incremento de población NQP, considerados la respuesta deseada, el grupo 2, con incremento medio de NQP y el grupo 3 donde se ubicaron a los clones 8, 9 y 10 por presentar mayor incremento de la población del NQP y por ello pueden ser utilizados como testigo referencial de la susceptibilidad en una investigación posterior, en especial considerando que los nematodos penetran a las variedades susceptibles y resistentes en la misma medida.¹⁵

En Perú la variedad "maría huanca", está catalogada como resistente al NQP empleándose en diversas pruebas para confirmar su resistencia en condiciones de campo, que podría estar mediada por una acumulación de glicoalcaloides tóxicos para el NQP producido por la raíz¹⁵, debido posiblemente a que existe diferenciación genética moderada entre poblaciones¹⁸, confirmando que se producen respuestas genéticas que posee la planta frente a patógenos: enzimas y proteínas relacionadas a la formación de la pared celular, rutas metabólicas de hormonas vegetales, proteínas y factores de transcripción que participan en cascadas de señalización involucradas en la expresión de los genes de defensa y los genes R.^15,19 Con los cultivares resistentes se busca evitar las pérdidas y disminuir la población del nematodo, lo que en muchos casos equivale a 5 a 7 años de rotación.¹⁶ Se recomienda realizar un manejo técnico y capacitación oportuna para el uso de las variedades Resistentes, Tolerantes y Resistentes-Tolerantes dirigida a los agricultores y no se produzca un mal manejo e incremente la presión de selección del NQP y pierda estas características.

El uso de variedades resistentes es, sin duda, el método de control más efectivo, sin embargo, al existir 6 patotipos de G. pallida esta medida puede presentar limitaciones. Aun conociendo la raza presente, el

uso de variedades resistentes debe ser cuidadoso ya que generalmente en un campo infestado coexisten más de una raza (además de que pueden estar presentes las dos especies de Globodera spp.), una domina sobre las otras de tal forma que no todas son detectadas⁸, también se sugiere que en el manejo del cultivo de papa, se deben eliminar los remanentes o residuos de tubérculos después de la cosecha, ya que estos son una fuente de inóculo en la reproducción de plagas y enfermedades.^3,17

Según Franco⁸, los NQP causan daños que a menudo pasan inadvertidos, muchas veces sus niveles de población están enmascarados, sus daños dependen de las condiciones locales como fertilidad del suelo y suministro adecuado de agua, los suelos pobres muestran más fácilmente los daños.⁸

Tienen importancia socioeconómica, pero paradójicamente el clima, el transporte de semilla infestada, el mal uso de implementos y herramientas de arado y el desconocimiento de la plaga condicionan el ataque por el NQP, produciendo grandes pérdidas.¹⁴

Del presente trabajo se deduce que los clones 5 y 6 presentaron bajas poblaciones de G. pallida, en el rendimiento (g/planta), los clones de S. tuberosum que fueron inoculadas (n1) con G. pallida tuvieron 5.6% menor rendimiento en relación a los clones sin inocular (n0); el clon 6 presenta mayor rendimiento; mientras en (N° de tubérculos/planta), los clones inoculados (n1) fueron 30.07% mayores a aquellos clones no inoculados (n0), no hay clones resistentes, todos son susceptibles; el clon 6 es susceptible no tolerante. Finalmente la presente investigación permitió establecer clones tolerantes para emplearlos en un programa de manejo integrado de plagas, con base en las respuestas nematológicas y agronómicas evaluadas mediante la metodología propuesta por Mejía & Valverde⁷, complementada con la del Centro Internacional de la Papa (CIP), se inoculó quistes de G. pallida en 10 clones de Solanum tuberosum durante 130 días para su evaluación

Conflictos de intereses

Los autores expresan que no existen conflictos de intereses.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento al responsable del Banco Nacional de Germoplasma del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA). Estación Experimental Canaán-Ayacucho por cedernos las muestras de clones de papa, sus instalaciones e invernadero. A la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, Facultad de Ciencias Biológicas por la facilitación de los quistes de nematodos y los equipos del laboratorio de Nematología.

Aspectos Éticos

Todos los aspectos procedimentales y experimentales fueron aprobados por la Estación Experimental INIA y la comisión evaluadora de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga.

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