Efecto de enmiendas orgánicas sobre las poblaciones microbianas de la rizosfera del cultivo de
quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en el altiplano Sur de Bolivia

Effect of organic amendments on the microbial populations of the rhizosphere of quinoa cultivation
(Chenopodium quinoa Willd.) in the South Altiplano of Bolivia

Paco-Pérez Víctor^*, Guzmán-Vega Gunnar-David

www.fcan.uto.edu.bo

*Dirección de contacto: Víctor Paco-Pérez

Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales FCAN. Av. Detiene entre Román Koslowky y León H. Loza (Ciudadela Universitaria).
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E-mail: vicpaco@hotmail.es

Historial del artículo.

Recibido septiembre, 2018.
Devuelto noviembre 2018 ]]> Aceptado febrero, 2019.
Disponible en línea, mayo 2019.

Resumen

Las poblaciones microbianas en la rizosfera necesitan de MO como de los exudados de las plantas para su desarrollo. Los suelos de la región andina de Bolivia se caracterizan por contener bajos niveles en MO (<1.5%). Por esta razón, es importante la incorporación de EO al suelo, lo cual favorecerá la relación entre microorganismo-planta. En el momento de la siembra, se aplica al suelo 430 kg/ha de estiércol de camélido, extracto húmico y humita 15 fue utilizado 40 L/ha. Se recolectaron muestras de suelo rizosférico de la planta de quinua en los meses de octubre, enero y abril y fueron procesados por método seriado para evaluar la población total microbiana, cuantificar actinomicetos, bacterias y hongos y comparar su comportamiento. La población total mostró diferencias estadísticas significativas (P<0.05) en los cuatro tratamientos, donde el mes enero esta entre 3.73 a 3.54x10⁶, abril de 3.70 a 3.53x10⁶ y octubre de 3.40 a 3.39x10⁶ UFC/g de suelo rizosférico. Los tres grupos microbianas mostraron mayor población en tratamiento aplicado con estiércol de camélido en los meses de enero y abril, donde las bacterias están entre 1.44 a 1.43x10⁶, actinomicetos de 1.23 a 1.20x10⁵ y hongos de 1.07 a 1.06x10⁴ UFC/g suelo rizosférico; el extracto húmico y humita 15 tienen poblaciones intermedias y el suelo sin aplicación con EO mostró población reducida en los tres meses. Los diferentes grupos microbianos mostraron similaridad en el incremento de poblaciones en los tres meses, pero las bacterias fue el que se expresaron con mayor número, seguido por actinomicetos y por último los hongos. Según el tipo de EO y el estado fenológico de la quinua evidencia que existe efectos favorables en el incremento de la población microbiana, facilita el habitat en la rizosfera de la raíz y su variación está dado según las características propias del suelo y de su contenido de humedad, pH y de la temperatura.

Palabras clave: Estiércol, extracto húmico, quinua, rizosfera, microbiana.

Abstract

The microbial populations in the rhizosphere need MO as the exudates of the plants for their development. The soils of the Andean región of Bolivia are characterized by low levéis of OM (<1.5%). For this reason, the incorporation of EO into the soil is important, which will favor the relationship between microorganism-plant. At the time of sowing, 430 kg/ha of camelid manure, humic extract and humita 15 was applied to the soil, 40 L/ha was used. Samples of rhizospheric soil were collected from the quinoa plant in the months of October, January and April and were processed by serial method to evalúate the total microbial population, quantify actinomycetes, bacteria and fungi and compare their behavior. The total population showed significant statistical differences (P<0.05) in the four treatments, where the month January is between 3.73 to 3.54x10⁶, April of 3.70 to 3.53x10⁶ and October of 3.40 to 3.39x10⁶ CFU/g of rhizospheric soil. The three microbial groups showed a greater population in treatment applied with camelid manure in the months of January and April, where the bacteria are between 1.44 to 1.43x10⁶, actinomycetes from 1.23 to 1.20x10⁵ and fungi from 1.07 to 1.06x10⁴ CFU/g rhizospheric soil; the humic extract and humita 15 have intermedíate populations and the soil without application with EO showed reduced population in the three months. The different microbial groups showed similarity in the increase of populations in the three months, but the bacteria was the one that was expressed with greater number, followed by actinomycetes and finally the fungi. According to the type of EO and the phenological status of the quinoa, there is evidence that there are favorable effects in the increase of the microbial population, it facilitates the habitat in the rhizosphere of the root and its variation is given according to the characteristics of the soil and its moisture content, pH and temperature.

Key words: Manure, humic extract, quinoa, rhizosphere, microbial.

Introducción

Un ecosistema edifico alberga un gran número de especies microbianas, tales como hongos, bacterias, actinomicetos, algas, entre otros que establecen relaciones intra e interespecíficas que contribuyen a las características propias del suelo¹, los microorganismos cumplen un rol fundamental en el mantenimiento del suelo como ecosistema.² Las diferentes prácticas de manejo del suelo afectan directamente a los parámetros fisicoquímicos y la normal actividad del microbiota.³

Las enmiendas orgánicas (EO) aportan al suelo materia orgánica (MO) que pueden mejorar propiedades físicas, químicas y microbiológicas, incrementando la fertilidad y favoreciendo la nutrición a las plantas.^4,6 Además, es una manera segura y eficaz de recuperar nutrientes como nitrógeno (N), fósforo (P) y otros elementos para las plantas.⁷

El término rizosfera se refiere al efecto de raíces de plantas sobre el suelo circundante en términos de mayor actividad microbiana por la liberación de MO por las raíces.⁸ Las bacterias son los organismos más abundantes en la rizosfera y son capaces de multiplicarse colonizando nichos ecológicos de raíz durante diversas etapas de su crecimiento.^9,10

Las poblaciones microbianas tienen interacciones con raíces que dan lugar al desarrollo de un ambiente dinámico conocido como rizosfera.¹¹ Algunos de estos organismos que son endofíticos, colonizan en la parte interna de los tejidos radicales e influyen en el crecimiento y en la protección vegetal.¹²

La quinua (Chenopodium quinoa Willd.), relativamente resistente a heladas y períodos de sequía, lo que facilita su cultivo en condiciones climáticas extremas del Altiplano Boliviano^13,14, su crecimiento y desarrollo está determinado por su propia genética, con la fertilidad del suelo y por los factores ambientales^15,16, sin embargo, el monocultivo ha llevado a la desertificación de los suelos. Los objetivos del presente trabajo de investigación fueron i) evaluar la población total de microbiana existente en la rizosfera, ii) cuantificar actinomicetos, bacterias y hongos y iii) comparar su comportamiento en diferentes meses del desarrollo de la planta con la aplicación de diferentes EO.

Materiales y métodos

Características agroecológicas. La zona corresponde al tipo semiárido con fríos extremos en invierno y con heladas de más de 200 días al año. El ciclo hidrológico está caracterizado por época seca y fría desde marzo a noviembre y la época lluviosa de diciembre a febrero. La temperatura media anual es de 8.9 °C, la máxima 18.7 °C y la mínima de -2.9 °C. La precipitación media anual es de 150 a 300 mm.^17-19 Los problemas de erosión hídrica y eólica son frecuentes. La vegetación xerofítica es más acentuada; entre los que sobresalen es la Thola (Parestrephya sp.) y Paja brava (Festuca sp.).^17-20

Características fisicoquímicas. Las muestras de suelo fueron enviadas al Laboratorio de Suelos y Aguas, Facultad de Ciencias Agrícolas y Pecuarias de la Universidad Mayor de San Simón. Los suelos expresan textura gruesa areno-francoso con contenidos importantes de grava, con pH 6.9 muy cercano a la neutralidad.

La conductividad eléctrica es de 0.75 mmhos/cm lo que expresa que es un suelo moderadamente alcalino con bajo contenido en MO de 1.43% y Nitrógeno total (Nt) de 0.07%. Las propiedades de estos suelos coinciden con los reportes que expresan de que los suelos del Altiplano Sur de Bolivia tienen textura gruesa con contenidos importantes de grava y el N está relacionada con la MO que es muy escaso.^19,20

Preparación del terreno. Se realizó con arado de disco en un suelo que poseía un año de descanso, cada unidad experimental fue de 156 m², las delimitaciones de las parcelas experimentales fueron marcadas con estacas de madera días antes de la siembra.

Siembra. Se implemento cuatro tratamientos (testigo=T₁, estiércol de camélido=T₂, extracto húmico=T₃ y humita 15=T₄) con tres repeticiones. En la primera quincena del mes de septiembre en la campaña agrícola de 2014-2015. La siembra se realizó manualmente a una profundidad aproximado de 0.7 a 0.10 m con una distancia entre plantas y surcos de 1 m. La semilla que se utilizó fue adquirida del productor de la zona.

Aplicación de enmiendas orgánicas. Se aplicaron una sola vez al suelo en el momento de la siembra de quinua. El estiércol de camélido fue adquirido de la zona y fue humedecido con agua a capacidad de campo y se aplicó a razón de 430 kg/ha que equivale 43 g en cada golpe, el extracto húmico y humita 15 fue facilitado por el CIQ, éstas fueron diluidos con agua a razón de 20% y se aplicó a cada golpe alrededor de 20 mL de la solución preparada, lo que equivale a 40 L/ha. El factor de estudio fue las diferentes EO y se realizó bajo el diseño experimental de completamente al azar.^21,22

Muestreo del suelo. Se recolectaron las muestras de cada unidad experimental en tres épocas en todo el ciclo fenológico del cultivo, la primera muestra fue después de 30 dias de la siembra (15 de octubre), la segunda colecta fue en el mes lluvioso (15 de enero) y la ultima muestra fue cuando las quinuas llegaron al 50% de madurez fisiologgica (15 de abril). De cada unidad experiemntal, se recolectaron tres muestras de suelo de la rizosfera de raíz de la quinua de una profundidad de 0.10 a 0.25 m en frascos estériles y fueron trasladadas inmeditamente al laboratorio del CIQ para su análisis correspondiente.^23,24

Evaluación microbiana. Para cuantificar las colonias en las placas, las muestras de suelo se sometió a dilución seriado.²⁵ De las diluciones 10^-3, 10^-4 y 10^-5 se tomaron 0.2 mL y se inoculó la primera dilución a cajas Petri con medio de cultivo solidificado de Agar Papa-Dextrosa (PDA) para hongos, la segunda dilución se transferió a las placas de Agar Glucosa de Extracto de Levadura (AGE) para actinomicetos y la ultima dilución fue para las bacterias, que se inoculó a las placas que contenían Agar Píate Count (APC), cada uno de ellos con tres repeticiones por muestra de suelo para después incubar a una temperatura de 25 °C para que formen colonias microbianas. Después de cinco dias se realizó el conteo de las colonias que se formaron en las placas con medio de cultivo especifico para cada grupo microbiana y fueron transformadas en Unidades Formadoras de Colonias (UFC) por gramo de suelo rizosferico.^26,27

Resultados

Las poblaciones microbianas totales de la rizosfera del cultivo quinua en los cuatro tratamientos se observa que existe mayor formación de colonias en el mes de enero, superando a octubre y abril, se presume que en estos meses las poblaciones bajan por la escasez de la humedad en el suelo y por las temperaturas bajas que se presentan en estos meses, por otro lado, puede estar influyendo el tipo de suelo existente en la zona (figura 1).

Los resultados del suelo rizosférico que fueron aplicados con EO en el momento de la siembra de quinua, muestran diferencias significativas (P<0.05) en la población de bacterias, pero en actinomicetos solo existe diferencias estadísticas en el tratamiento aplicado con estiércol de camélido. Los demás tratamientos manifiestan sin diferencias estadísticas, por otro lado, no muestran diferencias significativas (P>0.05) las poblaciones de hongos en todos los tratamientos (tabla 2).

Los suelos que se muestrearon de la rizosfera de la quinua en diferentes meses y que éstos fueron analizados por método seriado, presentaron similaridad comportamiento en la población de actinomicetos, bacterias y hongos. Los tres grupos microbianas presentan mayor población en el mes de enero, donde existe mayor precipitación en la zona y no así en octubre y abril. Las bacterias siempre presentaron mayor número de colonias en las tres épocas de muestreo de suelo (figura 2).

Se presume que los diferentes grupos microbianas están directamente relacionados con la temperatura y humedad existente en el suelo, ya que los diferentes suelos recolectadas en época donde la temperatura no desciende por debajo de 0 °C y la humedad esta a capacidad de campo, los diferentes tratamientos mostraron mayor formación de colonias en las placas, mientras que en los meses con escasez de humedad y donde las temperaturas están por debajo de 0 °C se observaron el descenso de los tres grupos microbianas.

Discusión

Cuantificación de población microbiana. El estudio comparativo de poblaciones microbianas con la aplicación de EO al suelo, expresa incremento en los tres grupos microbinos de la rizosfera de raíz de la quinua (figura 1) y su distribución de consorcios en climas fríos está altamente influenciada con el contenido de MO, temperatura, humedad, pH y tipo de suelo. Los resultados concuerdan con las afirmaciones de que las comunidades microbianas asociadas a la rizosfera de las raíces de plantas tienen una actividad microbiana compleja²⁸, procesos que contribuyen en el reciclado de los nutrimentos para las plantas.^29,30

El suelo rizosférico de la quinua muestran heterogéneas comunidades microbianas, este puede estar directamente condicionado con el tipo de EO que se le aplicó al cultivo, ya que expresa cada tratamiento diferente colonización microbiana (figura 1), esto concuerda con las afirmaciones de que los altos niveles de nutrientes que se hallan en la zona que rodea a las raíces permiten el desarrollo de poblaciones microbianas³¹ y se encuentra entre 0.5 a 0.15 m de profundidad³², pero mucho dependerá de la temporada, tipo de suelo, vegetación, contenido de humedad, tipo de labranza y fertilización³³, donde cada especie en la rizosfera cumple un papel específico y se alimentan de metabolitos, hidratos de carbono y otros polímeros exudados por las raíces de cada planta.^34-36 Los compuestos exudados por la raíz de la quinua y la EO aplicada contribuyen al incremento de las densidades poblacionales microbianas existentes en la rizosfera como en el suelo adyacente, pero cuando los macroagregados presentacen condiciones subóxicas podrían inhibir su actividad.

Las comunidades bacteriana y fúngica que se expresa en la rizosfera de las plantas aplicadas con estiércol de camélido, puede deber a la relación carbono-nitrógeno (C/N) y esto puede estar manifestándose en la expresión de cada grupo microbiano, este afirmación no concordaría con un estudio realizado en México en suelos volcánicos con sistemas de labranza cero, donde reportan que las comunidades bacteriana y fúngica presentan una estructura semejante en la rizosfera de Amaranthus hypochondriacus, Helianthus annuus, Zea mays y Cynodon dactylon³⁷, sin embargo, existen reportes que al alrededor de las raíces de las plantas en la llamada rizosfera es mucho mayor las poblaciones microbianas que en el resto del suelo³⁸, en caso de las plantas de quinua, los exudados de sus raíces y el tipo de suelo pueden estar jugando un rol limitante en la expresión de los microorganismos.

Población de actinomicetos, bacterias y hongos. En los meses de enero y abril, el tratamiento con estiércol de camélido muestra similares poblaciones de actinomicetos con 1.23 y 1.20x10⁵ UFC/g de suelo rizoférico respectivamente, pero en el mes de octubre expresa 1.14x10⁵ UFC/g de suelo rizoférico, que es reducido, se presume que se debe a la poca humedad existente en el suelo y a las temperaturas bajas. Los de extracto húmico, humita 15 y testigo, ilustran poblaciones que están entre 1.19 a 1.13x10⁵ UFC/g de suelo rizoférico, que no son diferentes estadísticamente entre los diferentes meses (tabla 2).

Estos reultados se asemeja al comportamiento del suelo de banano (Musa sp.) en sistemas con manejo tradicional y orgánico, donde no reporta diferencias estadísticas en UFC de actinomicetos³⁹, pero no coincide con el tratamiento aplicado con estiércol de camélido en el presente trabajo, pero es atribuible que los actinomicetos son capaces de colonizar en el sistema de raíz de las plantas, debido a sus enzimas de celulasas y xilanasas que juegan un importante papel en la descomposición de MO y por tanto promueven el crecimiento de las plantas.^40,41

Las bacterias en la rizosfera de la quinua en los meses de enero y abril expresan similitudes poblaciones de 1.44 a 1.43x10⁶ UFC/g de suelo rizoférico en el ensayo con estiércol de camélido, extracto húmico que está entre 1.41 a 1.40x10⁶ UFC/g de suelo rizoférico, humita 15 de 1.40 a 1.39x10⁶ UFC/g de suelo rizoférico y testigo de 1.33 a 1.32x10⁶ UFC/g de suelo rizoférico, pero el mes de octubre en todos los tratamientos se ilustra una población reducida que va desde 1.23 a 1.22x10⁶ UFC/g de suelo rizoférico (tabla 2). Estos resultados encontrados en la presente investigación concuerdan con las bacterias encontradas en suelos de Musa sp. en sistema orgánico y tradicional que reporta de 1.0 a 1.4x10⁶ UFC/g de suelo, en una zona tropical de Bolivia³⁹, por otra parte, también coinciden con las afirmaciones de que las bacterias tienen un promedio de 10⁶ a 10⁹ UFC/g de suelo rizosférico y constituyen el grupo microbiano más numeroso.^42-44

Los cuatro tratamientos expresan poblaciones de hongos similares que van de 1,07 a 1.03x10⁴ UFC/g de suelo rizosférico en los diferentes meses, pero el de estiércol es relativamente superior a los de la humita 15, extracto húmico y testigo (tabla 2), los resultados encontrados contrasta con los reportes de suelos de Musa sp. que es de 5.9x10⁴ de UFC/g de suelo³⁹, por otro lado, no existe similaridad con la afirmación de que los hongos asociadas a las rizos-feras de plantas se encuentran entre 10⁵ a 10⁶ UFC/g de suelo⁴⁵, y participan en numerosos procesos ecológicos, sanidad vegetal y crecimiento⁴⁶, igualmente se observa que no existe similitud con los hongos encontrados en suelos de quinua del Altiplano Sur Boliviano, donde reportan diferencias significativas entre diferentes meses⁴⁷, ni con afirmanes de que existe mayor población de hongos en suelos con presencia de cultivos.⁴⁸

Comportamiento microbiano en diferentes meses. Los tres grupos microbianas incrementan sus poblaciones a medida que mejora la temperatura y la humedad en el suelo por las precipitaciones existente en la zona, generalmente en mes de enero. Las bacterias son los más numerosos, seguido por actinomicetos y por último están los hongos. Por otro lado, los diferentes EO que fueron aplicadas, expresan mayor población microbiana frente a que no fueron aplicados (figura 2). Los resultados encontrados en la presente investigación concuerdan con las afirmaciones de que la incorporación de EO al suelo incrementa la población de biomasa microbiana⁴⁹ y mejoran las propiedades físicas y químicas.⁵⁰

La EO tiene efectos favorables en el incremento de población microbiana y mejora su habitat en la rizosfera de la raíz en suelos con mayor contenido de humedad y según el estado de desarrollo de las plantas de quinua.

La comunidad microbiana en la rizosfera presenta variación temporal y su población puede variar según las características propias del suelo y de su contenido en MO, humedad, pH y de la temperatura, por otro lado, también influye el tipo de fertilización y el estado de la especie vegetal.

Las bacterias en la rizosfera se presentan con mayor población en comparación con actinomicetos y hongos, este comportamiento puede estar dado a su rápido crecimiento y a la habilidad de utilizar un amplio rango de sustratos como fuentes de nitrógeno o carbono.

La la poca humedad existente, las bajas temperaturas, el tipo de suelo y la escasez de la MO, resultó ser un factor limitante para los diferentes grupos microbianas existentes en la rizosfera puedan estimular el crecimiento de las plantas de quinua.

Conflictos de intereses

Los autores declaran que no tienen conflictos de interés con la presente investigación.

Agradecimientos

Al laboratorio de suelos y aguas, Facultad de Ciencias Agrícolas y Pecuarias-Universidad Mayor de San Simón (UMSS), por la colaboración en el análisis de los suelos.

Aspectos Éticos

Todos los aspectos procedimentales experimentales fueron aprobados por el Comité de ética del Dirección de Investigación Científica y Tecnológica (DICyT) de la Universidad Técnica de Oruro (UTO).

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