Composición florística del bosque amazónico de tierra firme del sector Alto Madera, Bolivia

Floristic composition of the terra firme Amazon forest of the Alto Madera sector, Bolivia

Guido Pardo-Molina¹, Luciana Pereira², Ted R. Feldpausch², Vincent A. Vos¹, Rene Aramayo-Parada¹, Isai Arancibia-Rocabado¹, Rolly Mamio¹, Sandro Enríquez¹, Miguel A. Mamani-Loza¹, Nahir Suarez-Tabo¹, Anelise Vargas-Vasquez¹, Diana Boren-Echalar¹, Karla Duran-Sanchez¹ & Alejandro Araujo-Murakami³*

¹Instituto de Investigaciones Forestales de la Amazonia Boliviana, Universidad Autónoma del Beni, Av. Ejército Nacional Final, Riberalta, Bolivia.
²University of Exeter, Geography, College of Life and Environmental Sciences, Exeter, United Kingdom ]]> ³Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno, Av. Irala 565, Casilla 2489, Santa Cruz, Bolivia

*Autor de correspondencia: araujomurakami@yahoo.com

Recibido: 23.01.20, Aceptado: 08.05.20.

Resumen

Se describió la composición y estructura florística del bosque amazónico de tierra firme del sector Alto Madera de la provincia centrosureña (fide Navarro). Se instalaron cinco parcelas de una hectárea (100x100 m), entre 140 a 156 m de altitud y geográficamente esta de 9 °55'a 10°19'S y 65°34' a 65°46'O; donde, se evaluaron e identificaron todos los árboles y lianas ≥10 cm de DAP. La densidad registrada fue de 480 (±13) arboles/ha y la diversidad promedio fue 152 (±8) especies/ha, 105 (±4) géneros/ha y 45(±2) familias/ha, basados en la evaluación de 2398 árboles y 137 lianas en 5 ha. La estructura se presentó en forma de J invertida, con mayor cantidad de individuos en las clases menores y a medida que aumenta el tamaño el número de individuos disminuye. En este bosque, las especies de mayor importancia ecológica (IVI) fueron Attalea vel. sp. nov. (palla) y Peltogyne heterophylla (morado), seguida de Euterpe precatoria (asaí), Pseudolmedia laevis (nuí peludo), Tetragastris altissima (isigo colorado), Tachigali vasquezii (palo santo colorado), Brosimun lactescens (quecho verde) y Bertholletia excelsa. En conclusión, el bosque de tierra firme del Alto Madera, es el bosque de mayor diversidad arbórea en Bolivia. No obstante, los valores se encuentran en el rango de diversidad para sus latitudes. Además, presentan composición florística diferente a otros bosques amazónico de tierra firme, la dominancia de la palla (Attalea vel. sp. nov.) y el morado (Peltogyne heterophylla) entre otras especies exclusiva le confieren una particularidad florística y fisionómica a esta formación forestal.

Palabras clave: Amazonia, Floresta, Diversidad, Estructura, Florística.

Abstract

We describe the composition and floristic structure of the terra firme Amazon forest of the Alto Madera sector of the Centro-sureñan province (fide Navarro). Five plots of one hectare (100x100 m) were installed at an altitude of 140 to 156 m at the geographically locale 9 "55' to 10°19'S and 65°34' to 65°46'W; with all trees and lianas ≥ 10 cm diameter measured. The density is 480 (± 13) trees/ha and the diversity is greater than at other sites in Bolivia, with an average of 152 (± 8) species/ha, 105 (± 4) genera/ha and 45 (± 2) families/ha, based on the evaluation of 2398 trees and 137 vines. The structure is pyramidal or in the form of an inverted J, with a greater number of individuals in the smaller classes. In this forest, the most ecologically important species are Attalea sp. nov. (palla) and Peltogyne heterophylla (morado), followed by Euterpe precatoria (asaí), Pseudolmedia laevis (nuí peludo), Tetragastris altissima (isigo colorado), Tachigali vasquezii (palo santo colorado), Brosimum lactescens (quecho verde) y Bertholletia excelsa. In conclusion, the Alto Madera terra firme forest is the forest with the greatest tree diversity in Bolivia. However, the values are in the range of diversity of forests of similar latitudes. In addition, they have a floristic composition different from other Amazon forests of the terra firme, the dominance of the palla (Attalea sp. nov.) and the Purple Heart (Peltogyne heterophylla) among other exclusive species giving this formation a floristic and physiognomic particularity to this forest formation.

Introducción

La Amazonia de Bolivia se clasifican en dos provincias y cuatro sectores biogeográficos, provincia de la Amazonia suroccidental, con el sector Madre de Dios y sector Preandino amazónico y la provincia de la Amazonia centrosureña con el sector Guaporé y el sector Alto Madera (Navarro 2011, Araujo-Murakami et al. 2015). En cada sector se puede distinguir bosques de tierra firme o que nunca se inundan, bosques inundables de aguas blancas o turbias (varzea); bosques inundables de aguas negras, verdosas o cristalinas (ígapo), y palmares de pantanos permanentes y semipermanentes. La estructura de estos bosques es variable, elementos como altura (Feldpausch et al. 2011) y biomasa (Feldpausch et al. 2012) varían considerablemente en la región según el tipo de bosque. Los bosques de tierra firme se encuentran en suelos por encima del nivel máximo de las aguas, que nunca o muy raras veces puede ser inundado (Araujo-Murakami et al. 2011, Araujo-Murakami et al. 2015).

Los bosques amazónicos de tierra firme del sector Alto Madera son los que registran mayor diversidad arbórea en Bolivia (Mostacedo et al. 2006, Araujo-Murakami et al. 2015). Estos bosques son los de menor latitud en Bolivia, lo cual es determinante considerando que la diversidad de especies disminuye en relación al incremento de la latitud (Gentry 1988a, 1988b), además, la diversidad aumenta con mayor cantidad y mejor distribución (equitabilidad) de la precipitación (Gentry 1993).

En la Amazonia, el bosque de tierra firme suele ser el ecosistema de mayor extensión y de gran complexidad florística, distribución y diversidad de especies, se caracteriza por la heterogeneidad florística con predominancia de especies de distribución agregadas en algunos sitios y aleatorias en otras (Araújo et al. 1986, Kalliolla et al. 1993). En Bolivia, varios estudios florísticos fueron realizados en los bosques amazónicos. Sin embargo, en el norte amazónico boliviano y específicamente en el Alto Madera pocos son los estudios florísticos que se refieren a este sector forestal (Boom 1987, Balcázar & Montero 2002, Mostacedo et al. 2006, Araujo-Murakami et al. 2015).

En tanto que, grandes amenazas pesan sobre este bosque, como la deforestación (Müller et al. 2014), la degradación por tala selectiva y los incendios, que sumados al cambio climático podrían con el pasar de los años afectar su permanencia. Considerando que, estudios recientes han determinado que, la sequía en 2005 y 2010 afectaron la productividad y mortalidad de árboles en el bosque amazónico (Feldpausch et al. 2016). Por lo tanto, estudios florísticos en estos bosques del sector Alto Madera son urgentes.

Además que, la diversidad y composición florística son los atributos más importantes para diferenciar o caracterizar cada complejo y/o comunidad vegetal (Matteucci & Colma 1982); y que, no existe un reporte detallado de la composición florística de los bosques amazónicos de tierra firme de sector del Alto Madera se plantea el presente estudio en base a cinco Parcelas Permanentes de Muestreo de una ha de bosque con el objetivo de conocer la composición y estructura florística y contestar las siguientes preguntas: 1) ¿Cuánta diversidad florística existe en este sector? 2) ¿Cuál es la estructura de este bosque? 3) ¿Cuáles son las especies de mayor importancia ecológica?

El área de estudio se encuentra en el departamento de Pando en Bolivia y corresponde a un bosque amazónico de tierra firme del sector Alto Madera de la provincia centrosureña de la región amazónica; a una altitud de 140 a 156 m; y geográficamente a 9°55'-10°19'S y 65^o34'-65°46'O (Fig. 1, tabla 1). Datos históricos (1970-2005) del clima en el área de estudio, indican que es un clima tropical húmedo y cálido, que el promedio anual de temperatura está en 27°C y la precipitación promedio anual está en 1.800 mm (SENAMHI 2012). Toda el área de estudio presenta un clima pluviestacional que permite distinguir dos estaciones, una seca y relativamente fría (junio a septiembre) cuando llegan los vientos del sur o surazos, otra húmeda y calurosa (octubre a mayo) o época de lluvias (SENAMHI 2012).

Según el estudio de Quezada et al. (2012) los suelos de la Amazonia del sector Alto Madera se clasifican como ferrasoles en las áreas de tierra firme y pluvisoles en las áreas inundables o llanuras aluviales, también hay zonas de acrisoles y arenosoles. Toledo et al. (2009), describió a los suelos en las tierras bajas de Bolivia como moderadamente ácidos (pH 5.3), con bajos contenido de fósforo (5.6 cmol/kg), con capacidad de intercambio catiónica (5.8 cmol/kg) media o moderada, con un contenido medio de materia orgánica (2.7%) y con valores altos en la saturación de bases (78%).

Métodos

Toma de datos

El estudio se basó en datos de cinco parcelas permanentes de muestreo (PPM) instaladas en áreas accesibles, a no más de 10 km del camino carretero, y maduras o sin perturbaciones aparentes de bosques amazónico de tierra firme del sector Alto Madera (Fig. 1), cada una de 1 ha de superficie (100 x 100 m), en cada parcela se registró a todos los individuos con DAP ≥ 10 cm (diámetro a 1.3 m del suelo). Cada uno de los individuos registrados fue colectado, codificado, medido e identificado hasta nivel de especie, o se le asignó a una morfoespecie, según APG III (APG, 2009). Los especímenes colectados fueron depositados en el Herbario del Oriente Boliviano (USZ) en Santa Cruz de la Sierra.

Se cuantificó la densidad y el número de familias, géneros, especies y el índice de Shannon (H) por parcela y en promedio como expresión de la diversidad (Shannon & Weaver 1949). También, se comparó la similaridad florística total entre parcelas utilizando el coeficiente de similaridad de Sørensen (1948). Se calcularon parámetros absolutos y relativos de la abundancia (Ar), frecuencia (Fr) y dominancia (Dr) con los que se calculó el índice de Valor de Importancia ecológica (IVI), expresado en porcentaje (Curtís & Mclntosh 1951) para las cinco parcelas.

Resultados

El estudio registró 2535 individuos, 2398 árboles y 137 lianas en 5 ha; en promedio se registró 24.6 (±1.1) m²/ha de área basal, 480 (±13) árboles/ha y 27 (±5) lianas/ha. En total se registró 56 familias, 170 géneros y 311 especies; se registró 45 (±1) familias, 99 (±4) géneros, 146 (±7) especies arbóreas y 6 (±1) especies de lianas (Tabla 2). La diversidad (H) es de 4.4, cuyo rango presenta una variación de 4.3-4.7.

La similitud florística entre parcelas fue alta o mayor al 50% en todos los casos (Tabla 3). Por otro lado, 50 de las 311 especies fueron comunes a las cinco parcelas (Anexo 1). Asimismo, se encontró que 93 especies registran un solo individuo, es decir son especies raras.

La distribución diamétrica es como una J invertida (Fig. 2), expresa la existencia de una gran cantidad de individuos en las clases de tamaño menores, que a medida que se asciende en las clases de tamaño disminuye drásticamente.

Discusión

La densidad de individuos de las parcelas instaladas en el sector Alto Madera se encuentra dentro del rango conocido en otros estudios (Tabla 5). La diversidad del bosque amazónico del sector Alto Madera es superior al rango de especies registradas en las parcelas instaladas en bosques amazónicos de tierra firme de Bolivia, que varía de 92 a 127 especies/ha y otros estudios realizados en bosques amazónicos de Bolivia (Boom 1987, Seidel 1995, Smith & Killeen 1998, De la Quintana 2005). En tanto que, parcelas instaladas en Brasil, Colombia y Perú a menor latitud presentan mayor diversidad (Tabla 5).

Un factor clave para explicar la alta diversidad del sector de estudio es la latitud, considerando que el Alto Madera es el sector más ecuatorial en Bolivia y que la diversidad de especies disminuye en relación al incremento de la latitud (Gentry 1988a, 1988b). La disminución de la diversidad de especies en relación al incremento de la latitud es uno de los modelos o patrones de diversidad más fuertes y conocidos (Gentry 1988a, 1988b).

La diversidad florística se encuentra dentro del rango registrado en Tambopata y Manu en Madre de Dios y Cusco respectivamente a latitudes similares (Tabla 5). Sin embargo, Tambopata (≈165 especies) y Manu (≈165 especies) presentan en promedio mayor diversidad que el área de estudio o sector Alto Madera (≈152 especies), la que puede atribuirse a una mayor precipitación que oscila alrededor de los 3.034 mm de lluvia por año en ambas áreas del Perú comparado con los 1800 mm que llueve en el Alto Madera. Esto se explica por otro patrón conocido, la diversidad aumenta con mayor cantidad y mejor distribución (equitabilidad) de la precipitación (Gentry 1993).

La similitud florística entre parcelas es alta o mayor al 50% en todos los casos o comparaciones entre parcelas, ratificando lo observado durante el muestreo. Es decir, todas las parcelas corresponden a una formación forestal. Por otro lado, 50 de las 311 especies son comunes a las cinco parcelas y 93 especies registran un solo individuo, es decir son especies raras en el sector Alto Madera (Anexo 1).

En esta comunidad boscosa, la distribución diamétrica y altimétricas es una típica J invertida. Es decir, este bosque presenta gran cantidad de individuos en las clases de tamaño menores, que a medida que se asciende en las clases de tamaño disminuye drásticamente indicando que a medida que los individuos van adquiriendo mayor tamaño, su abundancia disminuye; esta curva es característica de comunidades con niveles constantes de regeneración o que son auto-regenerativas (Rollet 1980, Araujo-Murakami et al. 2005a, 2005b).

En los bosques de terra firme del sector Alto Madera aparecen ciertos cambios florísticos; entre las especies de mayor importancia ecológica se tiene a Attalea vel.sp.nov. (palla) y Peltogyne heterophylla (morado nazareno). Además, este sector presenta otras especies exclusivas, como Aspidosperma carapanauba (gabetillo) y Copaifera glycycarpa (copaibo), entre otras. Cuya distribución es característica de la Amazonia centrosureña.

Conclusión

El bosque de tierra firme del Alto Madera, es el bosque de mayor diversidad arbórea en Bolivia. No obstante, los valores se encuentran en el rango de diversidad para sus latitudes.

El bosque de tierra firme del Alto Madera, presentan una composición florística diferente a otros bosques amazónico de tierra firme, la dominancia de la palla (Attalea vel. sp. nov.) y el morado (Peltogyne heterophylla) entre otras especies exclusiva le confieren una particularidad florística y fisionómica a esta formación forestal.

Agradecimientos

Agradecemos a los proyectos RAINFOR (USZ-MHNNKM, Leeds, Oxford, Exeter, UAB) y al proyecto doctoral de Luciana Pereira: Efectos del fuego sobre la estructura, el almacenamiento de carbono y la composición de especies en los bosques amazónicos: evaluación de la variación utilizando parcelas forestales y datos de la banda SAR L y el UK Natural Environment Research Council, grant E/N011570/1.

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Anexo 1. Especies del bosque amazónico de tierra firme en el sector del Alto Madera.