40cm, indican que M. acutifolium necesita tres veces más tiempo al establecido actualmente por la Ley 1700. A su vez, el actual sistema forestal prevé ciclos de rotación fijos para todas las especies, sin considerar los ritmos diferentes de crecimiento de cada una de las especies forestales. Existe una necesidad inmediata de revertir las políticas forestales destinadas al uso y aprovechamiento de los bosques nativos tropicales. El manejo forestal sostenible deberá considerar la capacidad real de crecimiento de cada especie y las edades con las que alcanzan cierto diámetro en los bosques secos tropicales.]]>
40cm, indícate that M. acutifolium needs three fold more time than that currently established by Law 1700. There is an immediate need to reverse forest policies aimed at the use and management of native tropical forests. Sustainable forest management should consider the actual growth capacity of each species and the ages at which they reach a certain diameter in tropical dry forests.]]>
Anillos de crecimiento de Machaerium acutifolium (Fabaceae): Historia de crecimiento y capacidad productiva en bosques secos tropicales (E Bolivia)
Growth rings of Machaerium acutifolium (Fabaceae): growth history and productive capacity in the tropical dry forests (E Bolivia)
Ernesto Escalante1,2*, Lidio López3 & Ricardo Villalba 3
1Departamento de Producción Vegetal y Recursos Forestales, ETS de Ingenierías Agrarias, Universidad de Valladolid, 34004, Palencia, España.
2Instituto de Investigación Forestal Sostenible, Universidad de Valladolid & INIA, Av. Madrid 44, 34004, Palencia, España. ]]>
*Autor de correspondencia: escalante.ernesto@gmail.com
Recibido: 06.11.19, Aceptado: 24.02.20.
Resumen
La presente contribución considera a Machaerium acutifolium (Fabaceae) como una especie potencialmente apta para estudios dendrocronológicos en los bosques secos tropicales de la Chiquitania. En la comunidad Palmarito de la Frontera (Departamento de Santa Cruz, este de Bolivia) se analizaron 69 radios provenientes de 21 árboles para determinar sus edades y tasas de crecimiento promedio anual. La edad máxima de los árboles de M. acutifolium fue de 108 años y la mínima de 45, con individuos que oscilaron entre 20—70 cm de diámetro. La edad promedio para alcanzar un diámetro de 40 cm, es de 70 años. La tasa anual de crecimiento diamétrico medio es de 0.58 cm/año. Los árboles de la especie requieren entre 15 y 20 años para superar una clase diamétrica de 10 cm. La tasa anual de crecimiento y los tiempos requeridos para alcanzar un diámetro >40cm, indican que M. acutifolium necesita tres veces más tiempo al establecido actualmente por la Ley 1700. A su vez, el actual sistema forestal prevé ciclos de rotación fijos para todas las especies, sin considerar los ritmos diferentes de crecimiento de cada una de las especies forestales. Existe una necesidad inmediata de revertir las políticas forestales destinadas al uso y aprovechamiento de los bosques nativos tropicales. El manejo forestal sostenible deberá considerar la capacidad real de crecimiento de cada especie y las edades con las que alcanzan cierto diámetro en los bosques secos tropicales.
Palabras clave : Chiquitania boliviana, Crecimiento biológico, Crecimiento radial, Dendrocronología, Tasa de crecimiento.
Abstract
Machaerium acutifolium (Fabaceae) is a species potentially suitable for dendrochronological studies in the tropical dry forests of Chiquitania. In the community of Palmarito de la Frontera (Santa Cruz department, Eastern Bolivia) 69 radii from 21 trees were analyzed to determine their ages and mean annual growth rates. The maximum age of the M. acutifolium trees sampled was 108 years and the minimum 45 years, with individuals ranging from 20-70 cm in diameter. The mean age to reach a diameter of 40 cm is 70 years. The mean annual growth rate is 0.58 cm/year. Trees of this species require between 15 and 20 years to surpass a diameter class of 10 cm. The annual growth rate and the times required to reach a diameter >40cm, indícate that M. acutifolium needs three fold more time than that currently established by Law 1700. There is an immediate need to reverse forest policies aimed at the use and management of native tropical forests. Sustainable forest management should consider the actual growth capacity of each species and the ages at which they reach a certain diameter in tropical dry forests.
]]> Key words: Biological growth, Bolivian Chiquitania, Dendrochronology, Growth rate, Radial growth.
Introducción
Los estudios dendrocronológicos en los bosques tropicales tuvieron una evolución muy favorable en los últimos años, sin embargo, la exploración de nuevas especies estuvo limitada a aquellas que en su momento eran explotados maderablemente (Brienen & Zuidema 2005, Brienen & Zuidema 2006, López & Villalba 2011a). En este sentido, el avance de la dendrocronología en las regiones tropicales, pareciera requerir de la incorporación de nuevas especies maderables al mercado en respuesta a la escasez de las maderas tradicionales, tales como mara (Swietenia macrophylla), roble (Amburana cearensis), cuchi (Astronium urundeuva), cedro (Cedrela odorata) y morado (Machaerium scleroxylon), entre otras. En los bosques secos tropicales, la dendrocronología ha sido exitosamente utilizada para dar múltiples respuestas a interrogantes ecológicas en especies como Centrolobium microchaete, Amburana cearensis, Schinopsis brasiliensis, Hymenaea courbaril, Cedrilinga catenaeformis y Cedrela fissilis incluyendo sus ritmos de crecimiento diamétrico y su relación con su entorno ambiental (López et al. 2012, Brienen et al. 2016, López & Villalba 2016a, Locosselli et al. 2017, López et al. 2019).
El aprovechamiento forestal en Bolivia estuvo destinado solo a aquellas especies tradicionales, por lo que hace dos décadas era impensado la explotación de mora (Madura tinctoria), el ajunau (Pterogyne nitens) y la tipa chiquitana (Machaerium acutifolium), siendo en la actualidad estas especies el sostén maderable más importante de los bosques secos tropicales de la Chiquitania. La falta de pautas claras en la gestión forestal en Bolivia, ha favorecido la explotación selectiva de especies valiosas características de la Chiquitania (p.e. el morado, M. scleroxylon), ocasionando una pérdida irreversible de los bosques secos tropicales. En la actualidad, M. acutifolium (Fabaceae y conocida localmente como tipa chiquitana) forma parte de la explotación maderable local intensiva, alentada por la demanda de materia prima en los mercados locales e internacionales. Las prácticas forestales no se han actualizado, por el contrario, la explotación actual es más selectiva e intensiva, donde las actividades de aprovechamiento se planifican en menor tiempo y en mayor superficie de bosque. Estas prácticas en gran medida han llevado a la fragmentación de miles de hectáreas de bosques con consecuencias irreversibles para especies valiosas quedando sobre el límite de la extinción (Toledo et al. 2008). Ante un escenario forestal poco favorable para la conservación a largo plazo, resulta valioso obtener información sobre el ritmo de crecimiento de M. acutifolium para elaborar pautas de gestión forestal orientados al uso racional y la conservación de los bosques chiquitanos.
El objetivo principal de este estudio, fue determinar la presencia de anillos de crecimiento de M. acutifolium para establecer la tasa anual de crecimiento y la edad promedio que alcanzan los árboles de M. acutifolium al momento de la corta. A su vez, mediante el uso de las tasas anuales de crecimiento se determinó en tiempo en años que requieren los árboles de esta especie para superar una determinada clase diamétrica. En base a la información generada, se analizan la situación actual de la especie, las perspectivas ecológicas y su dinámica en función de la gestión de los bosques secos tropicales del Cerrado boliviano.
Área de estudio
Los bosques secos tropicales de la Chiquitania en Bolivia forman parte de la provincia biogeográfica del Cerrado boliviano (Navarro & Maldonado 2004). Esta región comprende extensas áreas de bosque en su mayoría bajo dominio comunal de manejo forestal administrado por comunidades nativas y originarias. El bosque seco chiquitano se encuentra en una franja transicional entre el clima húmedo de la Amazonia y el clima árido del Chaco. Estas condiciones climáticas hacen que estos bosques sean uno de los más ricos del mundo en especies de flora y fauna (Gentry 1988). Históricamente las comunidades han destinado sus actividades diarias a la recolección y aprovechamiento de productos no maderables del bosque, como cusi (Attalea speciosa), resinas de tipa chiquitana (M. acutifolium), oleorresina de copaibo (Copaifera langsdorffii) y frutos para alimentarse. Sin embargo, en las últimas décadas, la principal actividad de las comunidades está concentrada en la tala de árboles y la venta de madera en troza a las compañías madereras.
]]> La comunidad Palmarito de la Frontera (15° 57'S y 61°39'O; a 420 m de altitud) se encuentra dentro del Territorio Indígena Originario y Campesino Monte Verde en la provincia Ñuflo de Chávez, Departamento de Santa Cruz, Bolivia. En Palmarito de la Frontera, la temperatura promedio anual varía entre 24—26°C y la precipitación total anual es de aproximadamente 1.100 mm, de acuerdo a los registros de la estación meteorológica más próxima ubicada en la localidad de Concepción en Bolivia. El clima de esta región es de tipo monzónico, caracterizado por un periodo seco marcado desde abril a octubre y un periodo húmedo desde noviembre a marzo (www.senamhi.gob.bo/sismet).
Especie de estudio
El género Machaerium de la familia Fabaceae tiene más de 300 especies (www.theplantlist.org, acceso mayo de 2019), ampliamente distribuida en América desde México a Brasil y el norte Argentino (Amen et al. 2015). En Bolivia, se han registrado más de cinco especies en los bosques de los Andes orientales, Chiquitania, Cerrado y Tucumano— Boliviano (Killeen et al. 1993). Las especies más conocidas son M. scleroxylon y M. acutifolium, históricamente la última de uso medicinal por las poblaciones nativas, actualmente ambas explotadas por su madera. La especie M. acutifolium, alcanza entre 8—18 m de altura y 40—60 cm de diámetro en los bosques secos tropicales de la Chiquitania. La densidad poblacional estimada para esta especie es de alrededor de 1.6 árboles/ha para individuos ≥ 10 cm (Araujo-Murakami et al. 2015). Los árboles de M. acutifolium son caducifolios, de fuste recto y abundante resina de color rojiza en la corteza corchosa. Si bien el género es considerado endémico, la especie tiene una amplia plasticidad ecológica, encontrándose también en bosques de sabanas hasta los caducifolios del Chaco (Araujo-Murakami et al. 2015). Se reproduce por semillas que germinan con las primeras precipitaciones de verano, principalmente en campos abiertos en áreas y disturbios causado por incendios forestales en el bosque (Reis et al. 2015).
La comunidad Palmarito de la Frontera (80 km de Concepción, Bolivia), tiene cinco mil hectáreas de bosque bajo manejo forestal con un ciclo de rotación entre cosecha de 20 años y 250 hectáreas de aprovechamiento anual. M. acutifolium presenta una abundancia de 0.73 árboles/ha y volumen aproximado de 0.94 m3/ha en individuos con dap≥40 cm. El aprovechamiento maderable de la comunidad está destinado a 10 especies con dap≥40 cm que rinde aproximadamente 11.25 m3/ha (POA 2017). El diámetro mínimo de corta (DMC) para los árboles de esta especie está determinado en 40 cm de diámetro según la Ley Forestal 1700.
Métodos
Muestreo y análisis del lefio
La colección de material leñoso se realizó en rodeos y patios de acopio de trozas dentro del área de aprovechamiento 2 del año 2017. En este sitio se colectaron 69 secciones transversales que corresponden a 21 árboles de M. acutifolium. Las secciones trasversales fueron extraídas de trozas descartadas durante el troceado del fuste principal (saneo), pero que al momento del muestreo contaban con duramen y corteza (Fig. 1).
]]> Las muestras fueron pulidas siguiendo los criterios ya establecidos en dendrocronología (Stokes & Smiley 1968). Sobre secciones transversales del fuste se describieron características destacadas del leño, entre estos, la distribución de vasos, el tamaño y tipo de parénquima, la presencia de fibras y otras características anatómicas que facilitan la delimitación de los anillos de crecimiento. Una vez definido el patrón anatómico que delimita a los anillos de crecimiento, se procedió al fechado y co-fechado de los mismos. Se fecharon dos a tres radios opuestos en cada sección transversal con el objetivo de aumentar la confiabilidad del fechado a través de la identificación del mismo número de anillos en los radios seleccionados. Los anillos anuales fueron asignados al año de comienzo de la formación del leño siguiendo la convención para el Hemisferio Sur (Schulman 1956). Una vez fechadas las secciones se procedió a medir el ancho de los anillos de crecimiento en al menos dos radios, mediante una tableta Velmex UniSlide conectada a un contador digital Metronics Quick—Chek QC—10V con una precisión de 0.001 mm. A partir de las mediciones radiales del ancho de los anillos de crecimiento, los datos de crecimiento originalmente expresados en milímetros (mm) fueron convertidos a centímetros (cm), y posteriormente a área basimétrica en función a su edad biológica. Para este proceso se empleó el programa de crecimiento de los árboles por la edad (AGE), de la Librería de Programas para Dendrocronología (DPL) (Holmes 1983).El crecimiento diamétrico medio acumulado fue determinado promediando los crecimientos individuales donde se consideró la edad biológica de cada serie. Para ello, independiente de la fecha calendario, se asignó al anillo central (en contacto con la médula) en cada sección transversal el año uno. De esta forma, el crecimiento diamétrico medio acumulado resultó de promediar todos los crecimientos acumulados en base a la edad biológica de cada serie. En función al crecimiento corriente anual, se determinó el incremento de área basal (LAB) y el tiempo necesario para pasar de una clase diamétrica a la siguiente.
Resultados
Descripción de la madera
La madera de M. acutifolium tiene albura de color amarillo claro y un duramen oscuro con vetas de distintas tonalidades desde marrón, rojizo, violeta a gris verdoso. La madera presenta una textura fina y muy brillosa principalmente en el duramen.
En el plano transversal, la estructura leñosa de M. acutifolium está caracterizada por la presencia de parénquima en bandas semicirculares paralelas a los anillos de crecimiento (Fig. 2). Los vasos están distribuidos en el leño de forma irregular, en algunos casos agrupados entre sí, en otros formando una línea semicircular de mayor diámetro al inicio del periodo de crecimiento, luego reduciéndose en tamaño y cantidad hacia al final del leño tardío (Fig. 2c). Los vasos están rodeados de parénquima paratraqueal vasicéntrico, aunque también existen de tipo aliforme rodeando uno o más vasos. El parénquima es muy visible de color claro en bandas circulares a semi-circulares distribuidos difusamente, en general resalta ante los demás elementos celulares, en algunos casos con mayor presencia en el leño tardío. Los radios son visibles multiseriados y angostos, bien demarcados de color claro opuestamente ubicados en la sección transversal de los anillos de crecimiento y bandas de parénquima (Figs. 2b-c).
Los anillos de crecimiento son visibles a simple vista en algunos ejemplares y en otros con cierta dificultad, sobre todo en aquellos árboles con anillos estrechos donde las bandas parenquimáticas de años consecutivos se mezclan entre sí y forman sectores completamente dominados por parénquima (Figs. 2a-b). En algunos ejemplares, se observaron bandas semicirculares o lentes de crecimiento, denominado también falsos anillos originado por estimulaciones específicas del cambium. Los anillos de M. acutifolium están definidos por una banda fina y continua de parénquima marginal situada al final de cada periodo de crecimiento. Esta característica es acompañada en ciertos años por la presencia de vasos de diámetros más grandes en el leño temprano y más pequeños y menos numerosos en el leño tardío (Fig. 2).
Tasa de crecimiento radial
]]> Los árboles muestreados de esta especie alcanzan una edad promedio de 68 años, con algunos individuos que superan los 100 años. Para alcanzar un crecimiento de 40 cm de diámetro, los árboles de esta especie requieren edades de 70 años (Fig. 3). Los individuos de M. acutifolium tienen una variación considerable en el crecimiento en diamétrico con respecto a la edad. Por ejemplo, a una edad de 40 años, existen individuos con diámetros entre 12 y 42 cm, mientras que individuos de 20 cm de diámetro pueden tener edades que varían entre 20-70 años.Con base a la medición de 21 árboles y 69 radios de M. acutifolium, el crecimiento medio anual de M. acutifolium osciló entre 0.37-0.87 cm/año, con un promedio de 0.58 cm/año. Para el intervalo de 108 años (1910-2017), el crecimiento medio anual fue variable con incrementos más altos en la etapa inicial con respecto a los últimos años. Si bien, el incremento medio anual (IMA) cubre el intervalo de 1910 a 2017 años, el número de series superior a 30 radios inicia a partir del año 1950—2017. En este intervalo, el crecimiento presenta una variación con incrementos inferiores a la media durante 1952—1956 y descenso muy marcado desde 2008 a la actualidad. También, existen periodos con crecimiento por encima de la media como en los periodos 1958-1962 y 2004-2006 (Fig. 4).
En función a la edad biológica, el crecimiento por clase diamétrica en un rango de 10 cm incrementó progresivamente el área basimétrica en las clases superiores (Tabla 1). De acuerdo a los resultados obtenidos, los árboles de M. acutifolium necesitan un periodo de 20 años para incrementar entre 30-40 cm de diámetro, mientras que, para lograr un diámetro de 60 cm, se requiere un tiempo aproximado de más de 100 años.
Discusión
El presente estudio describe las características anatómicas más consistente que facilitan la identificación de las bandas de crecimiento anual de los árboles de M. acutifolium. Esta descripción permitió identificar con exactitud los anillos anuales de crecimiento y proceder a la datación precisa de las secciones colectadas en la comunidad Palmarito de la Frontera, Bolivia. El fechado y la medición de los anillos permitió conocer la dinámica del crecimiento de esta especie a lo largo del periodo analizado. Si bien los anillos de crecimiento de M. acutifolum son visibles a simple vista, al igual que la mayoría de las especies tropicales, presentan ciertas limitaciones que deben ser consideradas al momento del fechado preciso de los anillos de crecimiento (López & Villalba 2016b, Paredes-Villanueva 2015).
La presencia de anillos lentes y/o falsos anillos, así como sectores del fuste con grupos de anillos angostos, impiden establecer con gran precisión el patrón común del ancho de los anillos de crecimiento. Estas limitaciones también fueron observadas en M. scleroxylom, una especie de la misma familia, para la cual también se describen que estos patrones de crecimiento dificultan la datación correcta de los anillos de crecimiento (Paredes-Villanueva et al. 2013). En especies tropicales con estas limitaciones, el uso de secciones que proveen mayor campo de visibilidad y el fechado en al menos dos radios opuestos por árbol han permitido proceder a una correcta datación del material colectado (López & Villalba 201 1b). La delimitación de los anillos de crecimiento por bandas de parénquima marginal es una característica común en especies leñosas de la familia Fabaceae, facilitando la datación principalmente en árboles jóvenes (López & Villalba 2016b). En especies con parénquima de tipo aliforme y ejemplares con edades superiores a los 50 años, es común encontrar anillos angostos donde el parénquima forma numerosas bandas principalmente en el sector de leño tardío que pueden confundirse con bandas de crecimiento (Fig. 2). En estas áreas, es recomendable reafirmar el datado constatando la presencia y distribución de los elementos como el tipo de porosidad, el diámetro de vasos y la continuidad de la banda parenquimática marginal para asegurar la determinación precisa de los anillos de crecimiento.
]]> A través de la determinación del crecimiento acumulado por edad biológica en los árboles de M. acutifolium, se pudo determinar que solo el 39% de los individuos alcanzaron 40 cm, DMC establecido en la Ley 1700 (MDSMA 1997). Los árboles que superan esta barrera comercial en diámetro, en promedio requieren edades superiores a los 70 años para alcanzarlo (Fig. 3). Los árboles de M. acutifolium en Palmarito de la Frontera muestran tasas de crecimiento corriente promedio de 0.58 cm/año, muy superiores a las reportada para M. scleroxylon, una especie maderable de la misma familia, que solo alcanza 0.14 y 0.237 cm/año en la parte sur y Central del Cerrado Boliviano, respectivamente (Dauber et al. 2003, Paredes-Villanueva et al. 2013). Si bien existe una marcada diferencia en el crecimiento diamétrico promedio, los mismos pueden estar influenciados por los métodos usados, número de ejemplares analizados y el tiempo de monitoreo. Sin embargo, el valor de 0.58 cm/año es similar al reportado para Amburana cearensis (0.58 cm/año), Anadenantera colubrina (0.49 cm/año) y Platimiscium ulei (0.45 cm/año), especies representativas de la región Chiquitana (López et al. 2013). Aun cuando la mayoría de las especies maderables de los bosques de la Chiquitania presentan variaciones considerables en el crecimiento entre especies, el crecimiento de una misma especie varía entre sitios con diferentes condiciones ambientales (López et al. 2012). Sin embargo, hasta el momento no se ha registrado ninguna especie en los bosques secos tropicales que alcance 40 cm a edades menores de 60 años (López & Villalba 2015). Este periodo de 60 años, enfatiza la necesidad de hacer un replanteo general sobre pautas básicas de gestión forestal y los turnos de rotación entre cosechas consecutivas basados en la capacidad productiva de cada especie.Otra de las ventajas que brinda el uso de la dendrocronología es la de conocer con exactitud el tiempo necesario para pasar de clase diamétrica, información relevante para estimar el estadio en el cual los individuos de una especie alcanzan un crecimiento óptimo. Sin duda M. acutifolium aumenta su crecimiento en diámetro en la medida de su establecimiento en el bosque, lo que en promedio indica a mayor área basal mayor diámetro del árbol (Tabla 1). Esta relación asociada a la altura del fuste comercial genera el volumen de madera de la especie, información de alto interés para las comunidades ya que buscan la mayor oferta anual para la venta de madera del plan de manejo forestal.
Las variaciones en el crecimiento a lo largo de los 108 años analizados, indican que M. acutifolum muestra una alta sensibilidad a eventos que favorecen o limitan el crecimiento, característica similar a las observadas en especies del bosque seco tropical de la región Chiquitana (López et al. 2013, Paredes-Villanueva et al. 2013). En nuestro estudio, las trayectorias de crecimiento de M. acutifolium muestran variaciones en el crecimiento entre árboles en el sitio de estudio (comunidad Palmarito de la Frontera). Nuestros resultados también coinciden con las trayectorias de crecimiento que fueron observadas en especies del bosque subhúmedo (Romero-Seas et al. 2015) y bosque seco tropical en Bolivia.
En definitiva, los resultados obtenidos a partir del análisis dendrocronológico de M. acutifolium, sugieren al igual que otras investigaciones en bosques tropicales, cuantificar el crecimiento real de cada especie para evaluar las pautas vigentes que regulan el uso racional de los bosques secos tropicales. De mantener el régimen actual con el cual se regulan millones de hectáreas, mucho de los bosques nativos bajo manejo forestal, en la práctica no lograrán la segunda cosecha, menos con los volúmenes iniciales de aprovechamiento. La aplicación de las técnicas dendrocronológicas, permiten obtener datos precisos y aplicables y, además, documentar la historia del crecimiento de una determinada especie, cuya conservación se ve comprometida por la intensa explotación maderera en los bosques secos tropicales.
Conclusiones
El leño de M. acutifolium presenta una delimitación clara y visible de los anillos de crecimiento en la mayoría de los árboles muestreados, esta característica permitió establecer la edad y el ritmo de crecimiento. Los anillos de crecimiento están definidos por una banda fina y continua de parénquima marginal en combinación con la presencia de numerosos vasos de mayor diámetro al inicio del crecimiento. A través de medición de 21 árboles y 69 radios, M. acutifolium alcanza un medio anual de 0.58 cm/año en bosques secos tropicales de Palmarito de la Frontera. Los individuos más longevos tienen edades mayores a los 100 años. Durante el periodo analizado, los árboles de M. acutifolium presenta un marcado patrón de variabilidad indicando periodos favorables y desfavorables en su el crecimiento. Los árboles de M. acutifolium para alcanzar un diámetro de 40 cm requieren una edad promedio de 70 años. La medición de los anillos de crecimiento permitió documentar información valiosa y precisa en el corto plazo, aplicable para la gestión forestal, dado el alto valor maderable de M. acutifolium en los bosques secos tropicales de Bolivia.
Agradecimientos
Al personal del laboratorio de dendrocronología del IANIGLA/CONICET, Mendoza. A la comunidad Palmarito de la Frontera por el apoyo logístico durante la colección del material leñoso. A Mónica Vicente de la Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno por su asistencia en las tareas de recolección de muestras en campo.
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