Distribución potencial de la chinchilla de cola corta (Chinchilla chinchilla, Rodentia) en el sudoeste de Bolivia
Potential distribution of short-tailed chinchilla (Chinchilla chinchilla, Rodentia) in SW Bolivia
María Eugenia Copa Alvaro1, Geovana Shirley Mendieta† & Amy L. Deane2
1Colección Boliviana de Fauna, Área de Mastozoología, c/27 Cota Cota, La Paz, Bolivia
Autora de correspondencia: mecopa@hotmail.com ]]>
2Save to the Wild Chinchilla, Casilla 302, Illapel, IV Región, Chile
Resumen
Actualmente, la presencia de la chinchilla de cola corta (Chinchilla chinchilla), abundante en la región andina sudamericana durante el siglo pasado, ha sido fehacientemente documentada en pocas localidades del norte de Chile y Argentina; en Bolivia aunque su presencia es altamente probable, los últimos registros confiables datan de 1939. La cacería con fines peleteros disminuyó significativamente la población silvestre de la especie lo que derivó en un estatus de conservación "En Peligro Crítico" a nivel mundial. En este contexto, la búsqueda de poblaciones remanentes ha sido considerada prioritaria por especialistas en la especie. Para colaborar en esta tarea, generamos un modelo predictivo del nicho ecológico ambiental de la especie mediante el algoritmo de Maxent basado en registros pasados y actuales dentro y fuera del territorio nacional. La proyección indicó que la mayor probabilidad de presencia (valores de predicción entre 0.7-1.0) se asocian al área de la Reserva Nacional de Fauna Andina Eduardo Avaroa y en la frontera con Chile, en la provincia biogeográfica puneña xerofítica, en los pisos nivales y subnivales de la Coordillera Occidental.
Palabras clave: Chinchilla, Conservación, Poblaciones remanentes, Probabilidad de presencia.
Abstract
Currently, the presence of short-tailed chinchilla (Chinchilla chinchilla), abundant in the South American Andean over the last century has been documented in a few locations in northern Chile and Argentina; in Bolivia although their presence is highly probable, the last accurate records date from 1939. Hunting with fur purposes decreased the wild population which resulted in conservation status "Critically Endangered" globally. In this context, the search for remnant populations has been considered a priority by specialists on the species. To collaborate in this task, we generate a predictive model of the ecological niche of the species using Maxent algorithm based on past and current records within and outside the country. The projection indicated the increased presence probability (predictive values between 0.7-1.0) is associated to the area of the National Reserve of Andean Fauna Eduardo Avaroa and on the border with Chile, all about this in xerophytic Puna biogeographic province in the floors and both subnival and nival sites of western Andean Cordillera.
Key words: Chinchilla, Conservation, Presence probability, Remaining population.
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Introducción
La chinchilla de cola corta (Chinchilla chinchilla), distribuida en la región andina central de Sudamérica, generó aprincipios del siglo pasado un movimiento económico importante en los centros poblados andinos y en asentamientos portuarios de la región (Bidlingmaier 1937, Irmay 1956, Grau 1974, Jiménez 1996). A causa de su apreciada piel, las poblaciones silvestres de chinchillas históricamente distribuidas en Chile, Argentina, Bolivia y Perú - fueron perseguidas y diezmadas reduciendo sus poblaciones a remanentes en Chile y Argentina (Jiménez 1996, Álvarez & Martínez 2006, Valladares et al. 2012). En la región norte de Chile los registros de C. chinchilla figuran para las localidades de El Laco, Morro Negro, Volcán Llullaillaco y recientemente en el Parque Nacional Nevado Tres Cruces (Spotorno et al. 2004, Valladares et al. 2012). En Argentina, se reporta la presencia de la especie en heces de zorros para la región de Catamarca, sus heces en la región de La Rioja (Cajal et al. 1998, Walker et al. 2007) y recientemente en regurgitados del Búho Magallánico en el sudeste de Salta (Ortiz et al., 2010). A nivel mundial, el estado poblacional de la especie fue registrado bajo la categoría "En Peligro Crítico" según la lista roja de la UICN (D'elia & Ojeda 2008).
En Bolivia, los registros históricos de explotación de las poblaciones silvestres de la chinchilla proporcionan información no precisa; por ejemplo, Chinchillas provenientes del Partido Porco en la Provincia Potosí (Cañete-Dominguez 1791, Bidlingmaier 1937), del sector suroriental de Lipez donde fueron utilizadas para pagar impuestos al Virrey Toledo (Gil 2005), de Atacama y los Lipez según la normativa de protección (Irmay 1956). Adicionalmente narraciones de algunos mercaderes e historiadores del siglo XVIII dan información general acerca de las zonas y cantidades de extracción. Por ejemplo Basadre (1884) señala "Mi señor padre tenía muchas relaciones con la indiada de las Provincias de Carangas y Lipez; y era el gran exportador de cueros de chinchilla por el puerto de Arica; hubo año en que exportó más de tres mil docenas de cueros". Por toda esta información se estima que la chinchilla estuvo presente en toda la región andina de Bolivia principalmente al sur en la zona colindante con la República de Chile (Bidlingmaier 1937, Irmay 1956, Jimenez 1996).
Los decretos y leyes relacionadas a la conservación de la chinchilla indican que la especie estuvo en peligro por más de un siglo (Irmay 1956). En 1932 se promulgó el primer Decreto Supremo específico para la especie "Por el abuso en la cacería de las chinchillas, sin diferenciar periodos de cacería o edades entre los animales, se prohíbe la cacería de la especie en las provincias de Atacama y Lípez por tres años", posteriormente se emitieron varias normas similares hasta 1940, año en el cual se registra la última norma específica relacionada a la conservación de la Chinchilla (Irmay 1956). En el contexto nacional del periodo señalado la promulgación de las normas no fue suficiente para evitar la disminución poblacional de la chinchilla en Bolivia; así, el último registro de la especie en estado silvestre data de 1939, año de colecta de un espécimen en la zona de Choquecamata, departamento de Cochabamba (Anderson 1997). Debido al tiempo transcurrido desde este último registro hasta la principios del año 2000, la comunidad científica declaró a la chinchilla de cola corta (Chinchilla chinchilla) como "Extinta" en Bolivia (Tarifa 1996, Bernal & Silva 2003). En 2009, una nueva evaluación de la especie determinó cambiar su categoría y es considerada actualmente como "En Peligro Crítico" (Tarifa 2009), enfatizando la necesidad de información de campo más completa para verificar su status. No obstante, esta nueva categorización se realizó sin la adición de nuevos registros oficiales y actuales de la especie.
Comunicaciones personales de varios especialistas señalan la potencial presencia de la especie en localidades como Sajama, Apolobamba, y el sur de Potosí (Thornback & Jenkins 1982, Yensen & Tarifa 1993, Tarifa 1996, J. Jiménez 2011, com. pers., L. Villalba 2012, com. pers., O. Rocha 2012, com. pers.), sin contar aún con registros verificables.
En este contexto, y con el fin de identificar áreas con potencial para mantener poblaciones viables de chinchillas en territorio boliviano y canalizar esfuerzos para evaluaciones en campo, elaboramos y analizamos un modelo de nicho ecológico de la distribución potencial de Chinchilla chinchilla en Bolivia.
Área de estudio
El área de estudio de esta investigación se estableció en función de las referencias históricas de distribución de la chinchilla de cola corta en Bolivia. El área comprende las provincias biogeográficas de la región sur andina tropical (Rivas-Martinez et al. 2011), que en Bolivia incluye a las provincias puneña mesofítica y xerofítica (Navarro & Ferreira 2005, 2009, MMAyA 2012):
]]> Provincia puneña mesofíticaEsta provincia incluye la Cordillera Oriental y el Altiplano norte desde los 3.000 m de altitud con los pisos ecológicos altimontano, altoandino, subnival y nival. Su límite sur son las altas cordilleras de Cochabamba (Tunari, Tiraque y Mazo Cruz) y partes de áreas disyuntas en las cordilleras del noroeste de Chuquisaca (Cordillera de Mandinga o del Sombrero). Se caracteriza por comunidades vegetales y sistemas ecológicos particulares, destacando los bosques de Polylepis en los pisos altimontano y altoandino inferior, así como diversas comunidades de pajonales altoandinos, bofedales o turberas y comunidades altamente especializadas del piso subnival. Debido a las condiciones y aptitud del suelo, la puna mesofítica del Altiplano norte en la cuenca del Lago Titicaca ha sido lugar de asentamiento de culturas andinas, principalmente aymaras. Por ello, el estado de conservación de los ecosistemas es en general deficiente, predominando en el paisaje las áreas antrópicas con asentamientos humanos, cultivos, barbechos, y pastos para la ganadería. La estructura original de los bosques de Polylepis incanoides ha sido completamente modificada, quedando ejemplares aislados y dispersos de la especie. En la Cordillera Oriental norte de La Paz y Cochabamba, los ecosistemas están mejor conservados. Sin embargo, son susceptibles a la pérdida de los bosques de Polylepis por incendios, sustitución por cultivos, pastos y extracción para leña; la pérdida de humedales altoandinos, incluyendo bofedales, lagunas y pajonales de suelos húmedos; y la pérdida de pajonales altoandinos por un defectuoso manejo agropecuario como las quemas excesivas y la sobrecarga ganadera.
Provincia puneña xerofítica
Incluye a cuatro zonas, a) Por debajo de los 3.300 m, a partir de la cuenca alta interandina del Río Grande hasta las de los ríos Pilcomayo, Bermejo y San Juan del Oro; b) Centro y sur de la Cordillera Oriental por encima de los 3.300 m, incluyendo los pisos ecológicos altimontano, altoandino, subnival y nival; c) Centro y sur del Altiplano boliviano, en el piso altoandino, entre 3.600-4.000 m; d) Cordillera Occidental, con los pisos ecológicos altoandino, subnival y nival, de 4.000-6.000 m (Nevado Sajama) (MMAyA 2012). La puna xerofítica presenta ecosistemas propios y diferenciales como los tolares de Parastrephia, los bofedales de aguas mineralizadas o salobres, ambientes salinos del margen de los salares altiplánicos, y vegetación desarrollada sobre depósitos arenosos eólicos (MMAyA 2012). Se reconocen cuatro sectores biogeográficos: Sajama-Desaguadero, Salar de Uyuni, potosino y Lípez suroccidental (Navarro & Ferreira 2005, 2009). Es una zona de actividad minera con pocos asentamientos humanos debido a las condiciones climáticas difíciles, sin embargo existen zonas de ganadería intensiva de llamas, alpacas y ovejas en lugares aptos como grandes bofedales (MMAyA 2012).
Métodos
Para desarrollar el modelo de nicho ecológico de C. chinchilla se utilizó el algoritmo de Máxima Entropía - Programa Maxent 3.3.3 (Phillps et al. 2004), el cual combina datos espaciales de presencia y variables ambientales para estimar la distribución potencial del nicho ecológico de la especie, generando valores de probabilidad (0 a 1) en cada celda introducida.
Registros espaciales de la especie
En función a los requerimientos del Programa desarrollado por Phillips et al. (2004) se utilizaron registros espaciales georeferenciados (latitud/longitud) que denotan localidades puntuales de observación de la especie. El registro de ocurrencia frecuentemente deriva de especímenes en Museos de Historia Natural (Ponder et al. 2001, Phillips et al. 2004). En el presente estudio los registros provienen de dos fuentes.
El mapa final de localizaciones (Fig. 1a) fue elaborado a partir de registros históricos de trampas de captura en Bolivia (siete), registros de presencia en Chile (nueve) y registros de colecciones en Argentina y Bolivia (cinco). El programa Maxent fue ejecutado con los 21 registros históricos de la especie.
Información ambiental
Se utilizó la información de 19 variables bioclimaticas disponibles en Worldclim (Hijmans et al. 2005): Temperatura media anual, rango medio diurno, Isotermicidad, Estacionalidad de la temperatura, Temperatura máxima del mes más cálido, Temperatura mínima del mes más frío, Rango anual de temperaturas, Temperatura media del trimestre más húmedo, Temperatura media del trimestre más seco, Temperatura media del trimestre más cálido, Temperatura media del trimestre más frío, Precipitación anual, Precipitación del mes más húmedo, Precipitación del mes más seco, Estacionalidad de la precipitación (como coeficiente de variación), Precipitación del trimestre más húmedo, Precipitación del trimestre más seco, Precipitación del trimestre más cálido y Precipitación del trimestre más frío. Los datos utilizados se presentan como valores promedio para celdas de 1 km2, de la región sur andina tropical en Bolivia (provincias puneña mesofítica y xerofítica) y la región norte de Chile donde se encuentran los registros recientes de C. chinchilla. Basados en la información histórica de la distribución de la chinchilla de cola corta elegimos además la variable "Altitud".
Antes de correr el Programa con los datos de registros espaciales e información ambiental se verificó que la opción "remoción de registros duplicados" este activada, con el fin de eliminar más de dos puntos en una misma celda y con ello los sesgos de muestreo que favorecerían condiciones ambientales de lugares con mayor presencia. Se activó también la opción de "porcentaje de prueba aleatoria", con 75 % de los registros de presencia para el entrenamiento del modelo y 25 % para su validación. Con el fin de estimar cuales de las variables son de mayor relevancia en la construcción del modelo se utilizó la prueba de Jackknife activando la opción "Do jackknife to measure variable important". Además, se utilizó el umbral 10 "percentile training presence" que es el valor de probabilidad por el cual 90% de los puntos de presencia estarán dentro del área proyectada mientras que el 10% restante de los puntos que caen fuera del área potencial corresponden a un ambiente no característico. Las demás opciones quedaron en su forma predeterminada (Phillips et al 2006). Entre los parámetros que genera Maxent, el "Área por Debajo de la Curva", AUC por sus siglas en ingles, nos proporciona la medida en que un punto escogido al azar se sitúa en una celda con un alto valor de probabilidad de presencia de la especie. Un modelo generado tiene una mayor capacidad de predecir la distribución cuando el AUC tiene un valor cercano a 1. (Phillips et al. 2006) Otro parámetro generado por el programa es "ganancia" expresada como una probabilidad logarítmica; si el valor de la ganancia aumenta entonces el modelo será más preciso en diferenciar la distribución proyectada de la especie vs distribución al azar. La importancia de las variables ambientales utilizadas en la construcción del modelo, señaladas en los resultados del programa, son expresados en porcentaje y en términos de ganancia por el aumento o disminución en la ganancia general.
Resultados
]]> El modelo construido genera un AUC de 0. 945, indicando que el modelo tiene una buena capacidad de predicción. Las variables que contribuyeron en un mayor porcentaje a la conformación del modelo son: Temperatura promedio en el trimestre más caluroso - Bio-10 (24.8 %), Temperatura máxima del período más caliente Bio-5 (16 %), Temperatura mínima del período más frío Bio-6 (8.9 %) y Altitud (8.1). La prueba de Jacknife indica que las variables que aportan por si mismas mayor ganancia al modelo son: Temperatura promedio en el trimestre más caluroso - Bio-10, Temperatura máxima del período más caliente Bio-5, Temperatura promedio anual Bio-1 y Altitud (Anexo 1).En base a los valores generados por el algoritmo y el umbral de corte "10 percentile training presence" (0.236), por debajo del cual la presencia de la especie es improbable, se proyecta el área potencial para la presencia de poblaciones remanentes de C. chinchilla en Bolivia (Fig. 1.b).
El área proyectada tiene una superficie de 25.031 km2 dispuesta en parches separados a lo largo de la región andina. A partir de ésta área se conformaron cuatro intervalos equiparables en función a la categorización del programa. El intervalo con las probabilidades mayores (> 0.668) abarca una superficie de distribución potencial de 2.256 km2 principalmente por encima de los 4.500 m, en la franja de la Cordillera Occidental, disponiéndose en segmentos montañosos ubicados en: a) La Reserva Nacional de Fauna Andina (RNF) Eduardo Avaroa, b) en el área de amortiguación de la Reserva, c) Parque Nacional Sajama y d) en la zona limítrofe del departamento de Oruro con la República de Chile. Los dos intervalos con probabilidades intermedias (0.380 - 0.668) abarcan una superficie de 9.713 km2 en los alrededores de las áreas de mayor probabilidad; en esta categoría se encuentra una segmento del Área Natural de Manejo Integrado y Parque Nacional Apolobamba al norte de la Cordillera Central. Finalmente el intervalo de probabilidades menores (0.236-0.380) tiene un alcance de 13.067 km2 el cual incluye partes de la región montañosa del Área Natural de Manejo Integrado y Parque Nacional Cotapata y del Parque Nacional Tunari, el área de Porco en la denominada Cordillera de Chichas en la parte oriental al salar de Uyuni, la Cordillera de Muñecas que se extiende entre Camata y Consata y en la zona entre los nevados del Huayna Potosí, Illampu e Illimani.
Discusión
La actividad extractiva sin control llevada a cabo aproximadamente desde los principios de 1800 (Bidlingmaier 1937, Jiménez 1996) ha dejado remanentes de poblaciones de la Chinchilla de cola corta dispuestas a modo de islas en su área potencial de distribución. Las zonas identificadas con mayor probabilidad de presencia en Bolivia (> 0.668) están aisladas en las zonas de mayor altitud en condiciones ambientales extremas. La superficie en la cual el algoritmo ha encontrado una elevada probabilidad de presencia de la chinchilla de cola corta no supera el 13 % de las provincias puneñas xerofítica y mesofítica, ésta área a su vez se concentra en la cordillera occidental, dejando claramente un vacío en la zona del altiplano que por sus condiciones geomorfológicas presenta pocos sitios como hábitat disponible para la chinchilla. Por otra parte, el modelo ha incluido zonas con asentamientos humanos y zonas con elevada intervención a través de actividades ganaderas y agrícolas (Zona de Viloco, Cairoma, Quime en el departamento de La Paz, zonas de Santiago de Huari, Challapata en el departamento de Oruro), lo cual indica que las áreas reales de distribución de la chinchilla probablemente sean más restringidas. Así, aunque las condiciones físicas del paisaje, son condicionantes importantes de la distribución de las especies, una aproximación a la distribución real de la especie requiere información biológica complementaria acerca de la distribución de recursos en el hábitat, interacciones con competidores y depredadores naturales, e interacciones con humanos (por las perturbaciones como carreteras, centros poblados, quema, cacería y otros).
Otra variable a considerar es la disponibilidad de alimento, Bidlingmaier (1937) mencionó que durante la época de cacería del siglo pasado, la chinchilla de cola larga, Chinchilla lanigera era capturada en zonas donde los cazadores encontraban y quemaban su alimento preferido, el algarrobillo (Balsamocarpon brevifolium), especie endémica de Chile. Sobre la chinchilla de cola corta no existe información documentada acerca de los requerimientos de hábitat o alimenticios que tuvo la especie en territorio boliviano. Sin embargo, considerando la importancia del alimento específico para su congénere en Chile, podemos esperar que aquellos lugares donde la vegetación ha sido poco alterada o se haya recuperado, dentro de las áreas de mayor probabilidad de presencia para la especie (> 0.668), sean las zonas donde la especie pudo permanecer y por lo tanto las más apropiadas para relevamientos futuros .
Sobre las zonas donde se concentra una elevada probabilidad de presencia, la RNF - Eduardo Avaroa presenta condiciones ideales para que se realice una búsqueda metódica a través de seguimiento periódico que el cuerpo de guardaparques realiza para otras especies (flamencos) conforme al plan de manejo del área (SERNAP 2012) y en la cual podría incluirse a C. chinchilla. Además de ello, la Reserva Eduardo Avaroa se encuentra cercana a la Reserva Nacional Los Flamencos en la República de Chile y al Sitio Ramsar Lagunas de Vilama en la República de Argentina, otorgando a la zona un valor agregado donde pueden confluir esfuerzos de conservación, por lo cual es recomendable la búsqueda de la especie a través de relevamientos conjuntos. Otra zona comparable comprende a los Parques Nacionales Sajama en Bolivia y Lauca en Chile, donde también es conveniente para la especie iniciar un proceso de esfuerzo binacional en la búsqueda y conservación de poblaciones remanentes.
El modelo de nicho ecológico representa una hipótesis acerca de las áreas donde las condiciones ambientales son las más adecuadas para la chinchilla. La ventaja del Programa Maxent es que utiliza solo datos de presencia en relación a los otros programas que requieren información presencia/ausencia, por lo cual ha sido utilizado para predecir zonas de riesgo de enfermedades, distribución de especies invasoras, identificación de áreas para conservación y uso de especies silvestres, entre otros (Pearson et al. 2007, Masuoka et al. 2010, Rödder et al. 2009a, b, Anderson & Gonzales 2011, Fischer et al. 2011). Sin embargo, el programa también tiene limitaciones, se basa principalmente en muestras no sesgadas y los resultados pueden incluir zonas no aptas (Elith et al. 2010). Los registros de chinchilla a través de identificación de trampas de cazadores son producto del sesgo. Por ello, es importante que la interpretación de la proyección a posteriori sea ajustada en base a aspectos ecológicos de la chinchilla.
Pese a estas limitantes y a la falta de registros geográficos en Bolivia, la predicción no contradice a las narraciones de mercaderes e historiadores quienes señalaron la presencia de la especie en los sitios proyectados por el modelo tales como el poblado de Porco y la provincia de Los Lipez (Cañete-Domínguez 1791, Basadre 1884, Robinson 1907).
]]> Aunque el conocimiento local fue importante en la determinación de sitios utilizados en la captura de chinchillas, es lamentable que únicamente las personas más ancianas sean las que guardan este conocimiento. Los niños, jóvenes y adultos desconocen en su mayoría la especie y la importancia que tuvo como uno de los principales recursos cinegéticos además de haber fungido como un "bien de prestigio" en épocas previas al mercantilismo monetario (Gil 2005) y posteriormente la importancia de la especie en la economía nacional y regional en los últimos siglos (Jiménez 1996).Por último, en la chinchilla de cola corta confluyen características señaladas por diversos autores como aspectos de especies raras y que los hacen más vulnerables como el ámbito geográfico restringido, los requerimientos de hábitat específicos y los tamaños poblacionales bajos (Rabinowitz et al. 1986, Primack et al. 2001).
Esperamos que este trabajo contribuya a confirmar la presencia de esta especie que actualmente se considera probablemente presente en zonas poco exploradas de Bolivia (Yensen & Tarifa 1993, Bernal & Silva 2003), estimulando la realización de búsquedas intensivas en las zonas con mayor probabilidad de presencia de acuerdo al modelo ambiental obtenido. Medidas a futuro deberían estar orientadas a mejorar las condiciones del hábitat requerido y al manejo de la especie in situ, incluyendo aspectos de la reproducción tendientes a la recuperación poblacional de esta carismática especie en Bolivia.
Conclusiones
Este estudio expone una aproximación a la distribución espacial de la especie Chinchilla chinchilla en Bolivia. Las áreas geográficas identificadas con mayor probabilidad de presencia, a partir de las cuales se pueden formular hipótesis de presencia/ausencia son: a) La Reserva Nacional de Fauna Andina (RNF) Eduardo Avaroa, b) en el área de amortiguación de la Reserva, c) Parque Nacional Sajama y d) la zona limítrofe del departamento de Oruro con la República de Chile. Adicionalmente zonas con probabilidad intermedia y baja pero que son interesantes para estudiar son: a) ANMI Apolobamba, b) Cordillera de Chichas y c) Cordillera de Muñecas. Debido al estado de conservación crítico de la especie es recomendable aunar esfuerzos con los países vecinos en la búsqueda de poblaciones remanentes, en la generación de programas de protección y regeneración del hábitat para la especie. Zonas limítrofes apropiadas donde actualmente existe gestión ambiental y son áreas de elevada probabilidad de presencia de la chinchilla de cola corta para iniciar el proceso son: RNF - Eduardo Avaro y PN Sajama.
Agradecimientos
A los financiadores del proyecto "Chinchilla en Bolivia": Save to the Wild Chinchilla, Zoological Society for the Conservation of Species and Populations - ZGAP, IDEA Wild, EDGE of Existence - Zoological Society London, de 2010 al 2011. Un especial agradecimiento al Dr. Jaime Jimenez por sus aportes desde el inicio del proyecto, a Nuria Bernal por las sugerencias al manuscrito y a todas las personas que trabajaron en las salidas de campo, a los pobladores que aportaron con sus conocimientos. A mi querida amiga Geovana por su ánimo, descansa ahora donde no hay dolor.
]]> Referencias
Anderson, R.P. & I. Gonzalez. 2011. Species-specific tuning increases robustness to sampling bias in models of species distributions: An implementation with Maxent. Ecological Modelling 222: 2796-2811.
Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia. Taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History (231): 0-652.
Basadre, M. 1884. Riquezas peruanas. Colección de Artículos Descriptivos. Imprenta "La Tribuna". Lima. 224 p.
Bernal, N. & C. Silva. 2003. Mamíferos. 1-29. En: Flores, E. & C. Miranda (eds.). Fauna Amenazada de Bolivia, Ministerio de Desarrollo Sostenible, Proyecto de Fortalecimiento Institucional, La Paz. [ Links ]
Bidlingmaier, T. C. 1937. Notes of genus Chinchilla. Journal of Mammalogy 18(2): 159-163.
Cajal, J., Fernández J. & R. Tecchi (eds). 1998. Bases para la conservación y manejo de la Puna y Cordillera frontal de Argentina. El rol de las reservas de biosfera. Fundación Para la Conservación de las Especies y del Medio Ambiente, Montevideo. 346 p.
Cañete-Domínguez, P.V. 1791. Capítulo undécimo: Del Partido de Lipez. 237-242. En: Guía histórica, geográfica, física, política, civil y legal del Gobierno e Intendencia de la Provincia de Potosí. Archivo y Biblioteca Nacionales de Bolivia, Potosí. [ Links ]
D'elia, G. & R. Ojeda. 2008. Chinchilla chinchilla. En: IUCN 2008 Red List of Threatened Species, Gland. <www.iucnredlist.org>. [ Links ]
Fischer, D., Thomas S. M. & C. Beierkuhnlein. 2011. Modelling climatic suitability and dispersal for disease vectors: the example of a phlebotomine sandfly in Europe. Procedia Environmental Sciences 7: 164-169.
]]>Gil, F. 2005. Los Lipes y la mita de Potosí: considerando la situación de un grupo étnico surandino dentro del entramado colonial (siglos XVI-XVII). 691-711. En: A. Gutiérrez & M. Laviana (Eds.). Estudios sobre América: siglos XVI-XX. Sevilla, AEA. [ Links ]
Grau, J. 1974. La chinchilla, su crianza en cualquier clima. Ed. Oikos SRL., Buenos Aires. 270 p.
Hijmans, R., Cameron S.E., Parra J. L., Jones P. G. & A. Jarvisc. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25:1965-1978.
Irmay, H. 1956. Legislación forestal boliviana. Ministerio de Agricultura, Servicio Forestal y de Caza. Boletín Forestal (2): 1-108.
Jiménez, J. E. 1996. The extirpation and current status of wild chinchillas Chinchilla lanigera and C. brevicaudata. Biological Conservation 77:1-6.
Lobo Marte. 2012. Reinicio y expansión del Proyecto Lobo Marte. Informe para la Corporación Nacional Forestal de Chile, Santiago de Chile. 838 p.
Masuoka, P., Klein T. A., Kim H. C., Claborn D. M., Achee N., Andre R., Chamberlin J., Small J., Anyamba A., Lee D., Yi S., Sardalis M., Ju Y. & J. Grieco. 2010. Modeling the distribution of Culex tritaeniorhynchus to predict Japanese encephalitis distribution in the Republic of Korea. Geospatial Health 5(1): 45-57.
MMAyA (Ministerio de Medio Ambiente y Agua). 2012. Libro rojo de la flora amenazada de Bolivia. Volumen I - Zona Andina. La Paz. 584 p. [ Links ]
MACNBR (Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia Colección Nacional de Mastozoología. 2012. (Accessed through GBIF Data Portal, data.gbif.org, 2012) [ Links ]
MVZB (Museo of Vertebrate Zoology Berkley). 2012. (Accessed through GBIF Data Portal, data.gbif.org, 2012) [ Links ]
Navarro, G. & W. Ferreira. 2005. Zonas de vegetación potencial de Bolivia: Una base para el análisis de vacíos de conservación. Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 15: 1-40.
Navarro, G & W. Ferreira. 2009. Biogeografía de Bolivia y mapa biogeografico de Bolivia. pp. 23-39. En: MMAyA (ed.) Libro Rojo de Parientes Silvestres de Cultivos de Bolivia. Plural editores, La Paz. [ Links ]
Ortíz, P.E., R. Gonzalez, J.P. Jayatat, U.F.J. Pardiñas, S. Cirignoli & P. Teta. 2010. Dieta del Búho Magallánico (Bubo magellanicus) en los Andes del noroeste argentino. Ornitología Neotropical 21(4):591- 598.
Pearson, R.G., C.J. Raxworthy, M. Nakamura & A.T. Peterson. 2007. Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography 34:102-117.
Phillips, S. J., Anderson R. & R. E. Schapired. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190: 231-259.
Phillips, S. J., M. Dudík & R. E. Schapire. 2004. A maximum entropy approach to species distribution modeling. pp. 655-662. En: Proceedings of the 21st International Conference on Machine Learning, ACM Press, Nueva York. [ Links ]
Primack, R., F. Massardo, R. Rozzi & R. Dirzo. 2001. Vulnerabilidad a la extinción. Pp 161-181. En: Primack, R., R. Rozzi, P. Feinsinger, R. Dirzo & F. Massardo (eds.) Fundamentos de la Conservación Biológica: Perspectivas Latinoamericanas". Fondo de Cultura Económica, México DF. [ Links ]
Ponder, W. F., G. A. Carter, P. Flemons & R. R. Chapman. 2001. Evaluation of museum collection data for use in biodiversity assessment. Conservation Biology 15(3): 648-657.
Rabinowitz, D., S. Cairnes & T. Dillon. 1986. Seven forms of rarity and their frequency in the flora of the British Isles. Pp. 182-204. En: Soule, M. E. (ed.) Conservation Biology: The Science of scarcity and diversity. Sinauer Associates, Sunderland. [ Links ]
Rivas-Martinez, S., G. Navarro, A. Penas & M. Costa. 2011. Biogeographic map of South America. A preliminary survey. International Journal of Geobotanical Research 1: 21-40.
]]> Robinson, M. 1907. Bolivia: el camino central de Sur-América, una tierra de ricos recursos y de variado interés. A su Excelencia el Señor Don Ismael Montes Presidente de Bolivia. Editorial Barrie e hijos. Filadelfia. 450 p.Rödder, D., Kielgast J., Bielby J., Schmidtlein S., Bosch J., Garner T., Veith M., Walker S., Fisher M.C. & S. Lótters. 2009a. Global amphibian extinction risk assessment for the panzootic Chytrid Fungus. Diversity 1: 52-66.
Rödder, D., Schmidtlein S., Veith M. & S. Lotters. 2009b. Alien invasive slider turtle in unpredicted habitat: A matter of niche shift or of predictors studied? Plos One 4(11): 1-9.
SERNAP (Servicio Nacional de Áreas Protegidas). 2012 Plan de manejo de la Reserva Nacional de Fauna Andina Eduardo Avaroa. La Paz. 110 p. [ Links ]
Spotorno, A., Valladares P., Marin J., Palma E. & C. Zuleta. 2004. Molecular divergence and phylogenetic relationships of chinchillids (Rodentia: Chinchillidae). Journal of Mammalogy 85(3): 384-388.
Tarifa, T. 1996. Mamíferos. Pp. 167-168. En: Ergueta, P. & C. de Morales (eds.) Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia. Centro de Datos para la Conservación, La Paz. [ Links ]
Tarifa, T. 2009. Chinchilla chinchilla. Pp. 457-459. En: Libro Rojo de la Fauna Silvestre de los Vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz. [ Links ]
Thornback, J. & M. Jenkins. 1982. The IUCN Mammal Red Data Book. Part 1. Pp. 283-284. International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, Gland. [ Links ]
Valladares, P., M. Espinosa, M. Torres, E. Diaz, N. Zeller, L. De La Riva, M. Grimberg & A. Spotorno. 2012. Nuevo registro de Chinchilla chinchilla (Rodentia, Chinchillidae) para la Región de Atacama, Chile. Implicancias para su estado de conservación. Mastozoología Neotropical 19(1): 173-178.
Walker, S., A. Novaro, P. Perovic, R. Palacios, E. Donadio, L. Lucherini, M. Pia & M. Lopez. 2007. Diets of three species of Andean carnivores in high-altitude desert of Argentina. Journal of Mammalogy 88(2): 519-525.
]]> Yensen, E. & T. Tarifa 1993. Reconocimiento de los mamíferos del Parque Nacional Sajama. Ecología en Bolivia 21: 45-66.
Artículo recibido el: 02 de Junio de 2014.
Manejado por: Luis F. Aguirre.
Aceptado el: 31 de Julio de 2014.
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