Biología y morfología de Morpho menelaus godartii (Lepidoptera:
Nymphalidae: Morphinae) en el Parque Nacional Cotapata
(Bolivia)
Biology and morphology of Morpho menelaus godartii (Lepidoptera:
Nymphalidae: Morphinae) at the Cotapata nacional park (Bolivia)
Juan Fernando Guerra-Serrudo, Julieta Ledezma-Arias
]]> Estación Biológica Tunquini, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Casilla 10077,
Museo de Historia Natural NKM, Casilla, 2489 Santa Cruz, Bolivia
email: jledezma@museonoelkempff.org
Introducción
El género Morpho Fabricius incluye algunas de las mariposas más grandes y vistosas del mundo, cuya característica son sus colores iridiscentes y tornasolados; razón por la cual son el grupo de mariposas mas codiciadas por los coleccionistas. En el Parque Nacional Cotapata (de Bolivia) hay cinco especies de Morpho identificadas. Las tornasoles o aquellas que tienen colores iridiscentes vuelan en mayor número entre los meses de noviembre a mayo (Morpho menelaus godartii; M. sulkowkskyi Kollar; y M. aurora Westwood) y las azulinas (M. helenor pindarus Fruhstorfer y M. achilles Linnaeus) vuelan durante todo el año, pero en menor número de mayo a noviembre. Morpho menelaus godartii es la más grande y más impresionante de las especies tornasoladas que habita la zona, el macho mide aproximadamente 17 cm y la hembra 20, seguidas en tamaño por M. sulkowsky y M. aurora, que son más pequeñas.
Lamas (2004), en la última revisión del género Morpho (Anexo 1) incluye a M. godartii como subespecie de M. menelaus Linnaeus junto con M. amathonte Deyrolle basado en los caracteres morfológicos de los adultos. Sin embargo, las posturas de M. menelaus y M. amathonte son individuales y las larvas presentan un comportamiento solitario (Constantino 1997). En este estudio se pudo observar que las posturas de M. godartii son colocadas en grupos de 40 ó más y las larvas presentan hábito gregario, con leves diferencias de patrón de coloración en las larvas de M. menelaus, razón por la cual se deben adelantar más estudios morfológicos y análisis de ADN para corroborar el estado taxonómico de M. godartii.
La biología de M. m. godartii no se ha publicado ni se conoce nada acerca de ella, probablemente debido a que las hembras de estas especies vuelan por encima del dosel y depositan los huevos en las partes medias de los árboles. Adicionalmente, no son muy comunes en su medio natural, pero pueden ser observadas regularmente en ciertos parches de bosque donde no entra la luz solar directa. Son fácilmente colectadas con trampas de dosel cebadas con plátano dulce y frutas en descomposición. La biología de algunas especies es descrita en trabajos, como el De Vries (1987) Ackery (1988), Takas & Tello (1993, 1994), Constantino (1997) y Heredia & Alvarez (2007). La duración del ciclo de vida de la mayoría de las especies de Morpho es larga en relación a la mayoría de las especies de mariposas diurnas, por ejemplo en Morpho peleides telamon es de 69 días en Colombia (Constantino & Corredor 2004), M. deidamia es de 110 días en Perú (Takas & Tello 1993, 1994), M. amathonte es de 120 días en Colombia (Constantino 1997) y M. rethenor f. cacica de 170 días en Perú (Takas & Tello 1993, 1994). Trabajos realizados por Otero (1971), De Vries (1987), Lamas (1984) y Gómez-S & Fagua (2002) refieren que las plantas hospederas para el género Morpho son muy variadas y que algunas de las especies son polífagas. Constantino (1997) resume las plantas hospederas de los estadios inmaduros de Morphinae e indica que cinco de las especies de Morpho se alimentan de monocotiledóneas y 23 de dicotiledóneas. El rango geográfico de M. m. godartii va desde la zona yungueña del departamento de Cochabamba y Santa Cruz, a la yungueña del departamento de La Paz.
]]> El aporte del presente trabajo entrega información sobre la planta hospedera de Morpho m. godartii y datos de seguimiento al desarrollo de los estadios inmaduros, desde huevo hasta la eclosión de la pupa.Materiales y métodos
Área de estudio
El Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Cotapata se encuentra ubicado en las Provincias Murillo y Nor Yungas del departamento de La Paz, cubriendo una superficie aproximada de 612 km2 (Ibisch 2003). Nuestro trabajo se desarrolló durante la estación seca (mayo-octubre), transición seca-húmeda (noviembre-diciembre) y lluviosa de diciembre a marzo de 2004, en los alrededores de la Estación Biológica Tunquini y en varias comunidades pequeñas (Sandillani, El Chairo, Villa Esmeralda y Pacallo) situadas a orillas del Río Huarinilla, el principal curso de agua del PN Cotapata. La vegetación corresponde a bosque húmedo montañoso de Yungas, con
alturas desde los 1.100 (Río Helena), hasta los 2.000 m aproximadamente (zona Bajo Hornuni, Paniagua-Zambrana et al. 2003). Esta región está constituida principalmente por valles profundos y laderas con pendientes pronunciadas, además de ser sitios de descanso de turistas que hacen el recorrido por el camino precolombino “El Choro” o “Chucura” (Ribera-Arismendi 1995, Ergueta & Gómez 1997). Las precipitaciones anuales son inferiores a inferiores a los 2.000 mm/año y las temperaturas oscilan entre 17-20º (Paniagua-Zambrana et al. 2003).
Los huevos y larvas de M. m. godartii fueron colectados entre los 1.300 y 1.550 m. de altitud, a una temperatura que oscila entre los 18 y 22º C. y unidadades de vegetación que corresponden al bosque húmedo montano y bosque intervenido. Las larvas y las recién eclosionadas fueron criadas en cajas tapper de plástico de 30 cm de largo x 20 cm de ancho y 10 cm de alto en cautiverio a una temperatura aproximada de 17-19Cº y fueron alimentadas con las hojas de las plantas en que fueron encontradas. Después de la identificación de la planta hospedera, se procedió al marcado de los hospederos (con cintas de marcaje). También se colectó material botánico de las plantas hospederas, el cual fue identificado en el Herbario Nacional de Bolivia por Freddy Zenteno. Las hembras de M. m. godartii fueron monitoreadas durante todas sus actividades y las plantas donde se posaban eran revisadas para verificar si habían sido ovipositadas.
Resultados
Durante todo el trabajo de campo colectamos: 2 pupas en la localidad el Chairo a 1.100 m de altitud (6 de enero 2004); 9 larvas del 5to. estadío en Inga [Mimosaceae] a 1.310 m, entre el arroyo Tunquini y la Estación Biológica Tunquini (16 de noviembre 2003); 1 larva del 4to. estadío en Ormosia [Papilionaceae]) a 1.320 m, en AltoVilla (14 de diciembre 2005); 23 larvas el del 1er. estadío en Inga a 1.330 m, en arroyo Padrini (17 de dicembre 2003); 18 larvas del 1er. estadío y 48 huevos por eclosionar en Ormosia a 1.440 m, en Tunquini (22 de enero del 2004); 42 huevos en Inga y 6 larvas en Ormosia, en Tunquini y Alto Villa respectivamente (14 de enero del 2005). Todos los huevos de M. m. godarti fueron encontrados a alturas entre 3 m (en Inga cf. semialata Martius) y 1 m en (Ormosia sp.).
Huevos
La puesta de huevos se observó por primera vez el 1 de febrero de 2004. Una hembra de M. m. godartii que fue seguida durante dos horas, ovipositó 40 huevos en la misma hoja de un ejemplar de Inga sp. Los huevos eclosionaron entre 16 y 20 días después de la puesta. En las tres oportunidades en que colectamos huevos, éstos se encontraban en el haz (lado adaxial) de la hoja, en ambas especies de las plantas hospederas.
]]> Los huevos son redondos, semiesféricos y aplanados en la base; y miden 2 mm de diámetro. Son de color verde cuando son recién ovipositados (Fig. 1a), pero se tornan café claro con una mancha blanca redondeada en la parte superior, antes de la eclosión (Fig. 1b).Larva
Las larvas de M. m. godartii fueron colectadas por primera vez el 16 de noviembre de 2003 en Inga cf. semialata, a 3 m de altura del suelo y en Ormosia sp. a 1.70 m aproximadamente. Una vez que los huevos han eclosionado, las pequeñas larvas se dirigen al envés de la hoja (lado abaxial), para alimentarse inmediatamente de la misma. Las larvas mantienen hábitos gregarios desde su nacimiento hasta el final del desarrollo larval.
Las larvas del 1er. estadío tienen una longitud entre 8 y 10 mm, la cápsula cefálica es cordiforme y de color rojo-oscuro guinda con abundante pilosidad rígida y rojo-oscuro El color del dorso en las larvas de los primeros estadios es rojo oscuro con dos manchas ovaladas amarillas y brillantes, una entre el 4º y 6º segmentos torácicos, y la otra entre el 9º y 11º segmentos abdominales. Del primer segmento proximal salen dos líneas amarillas subdorsales, que van orientadas hacia la parte anal. En el centro del dorso entre el 5º y 6º segmentos dorsales sobresalen dos pares de haces de pelos de color rojo oscuro, asemejando a púas, al igual que en el 10º y 12º segmentos abdominales. Las partes
Fig. 1: Huevos de Morpho godarti godarti a) recién ovipositados y b) a punto de eclosionar.
laterales del tórax contienen pelos de color rojo-oscuro con las puntas blanquecinas sin rigidez (Fig. 2a). En los siguientes estadios no hay cambios notorios excepto en la coloración, la cabeza se torna rojiza, el cuerpo de color anaranjado-oscuro, las manchas amarillas del tórax se tornan blanquecinas y los haces de pelos negruzcos.
En el quinto estadío, las larvas miden entre 8 y 9 cm, la coloración es más clara y se distinguen 12 haces de pelos rígidos en el dorso. La cabeza es de color rojo claro con pelos del mismo color y dos puntos negros brillantes, el dorso es rojo-amarillo con dos manchas grandes amarillas fosforescentes y dos manchas peque ñas del mismo color cerca del pronoto. La parte anal termina en dos pequeños haces de pelos que asemejan a una cola bifurcada (Fig. 2b).
Durante todo el proceso larval las orugas tejen una seda blanca que las ayuda a adherirse a las hojas de la planta hospedera. Toda la fase larval dura entre 145 y 160 días. Durante la fase final del quinto estadío (prepupa), se observa un rápido cambio de color a un rojo oscuro, sin cambio de piel. La cápsula cefálica y las puntas de los haces de pelos se tornan de color marrón, casi todo este proceso dura tres días,luego teje una de color blanca que llega a cubrir la superficie que la va a sostener.
Pupa
]]> El período pupal dura entre 23 y 35 días. La pupa tiene un tamaño aproximado de 4-5 cm. De las dos pupas que colectamos en el campo una se secó y la otra tuvo un desarrollo normal. Las pupas colectadas en el campo fueron encontradas en la parte baja del bosque en ambos casos, a una altura aproximada de 1 m; una fue colectada en la parte baja de un árbol del género Vismia y la otra en una herbácea. Tanto los huevos, larvas y pupas estaban en el borde del bosque. Para empupar, las larvas eligen un árbol o planta diferente al hospedero y buscan en este una rama delgada; la larva se fija con las falsas patas y se dobla ventralmente hasta poner la cápsula cefálica en contacto con las falsas patas.La pupa tiene forma ovalada, es de color verde, con una franja horizontal blanca-amarilla que en la parte media también presentan puntos laterales de color blanco-amarillo (los espiráculos) y el frontoclípeo, formando dos
Fig. 2: Larvas de Morpho g. godarti a) segundo estadío y b) quinto estadío en hojas de Ormosia sp.
Fig. 3: Pupa de Morpho godarti godarti a) Vista lateral , b) frontal c) Pupa de Morpho menelaus amathonte.
espinas en él vértice de la cabeza a manera de cuernos (Fig. 3). En el décimo octavo día la pupa va tomando una coloración oscura, casi negra con la franja horizontal más clara.
Biología del adulto
Los adultos vuelan por el bosque en áreas abiertas, en caminos dentro del bosque, senderos (vuelan sobre los 30 cm del suelo hasta 4 m aproximadamente) y arroyos/ríos (sobre los 2 m hasta los 15 m aprox.). Su vuelo es lento y elegante, teniendo un patrón similar en la mayoría de la población y son más activos entre las 10:00 a.m. y las 5:00 pm. La hembra vuela más frecuentemente en el bosque, donde la vegetación es más densa. La M. m. godartii se encuentra en localidades situadas entre los 600 y 1.800 m, pero la mayor población parece concentrarse entre los 1.000 y 1.500 m.
El destello tornasolado se debe a un efecto físico debido al ordenamiento y a la refracción de la luz en las escamas, de tal manera queel reflejo del tornasol es percibido más en machos (D’Abrera 1984a). Machos y hembras de M. m. godartii pueden ser atraídos mediante cebos a base fruta fermentada (plátano de cocina y guayaquil), naturalmente pueden ser observadas alimentándose del fruto del árbol localmente llamado “noche” (Vismia glaziovii de la familia Hypericaceae), donde los adultos son atraidos por los frutos maduros que han caido al suelo y que se encuentran en proceso de fermentación. Los adultos son fáciles de capturar con trampas aéreas (colgadas en las ramas en las partes altas, medias y bajas de árboles en el bosque) o con ayuda de una red entomológica caminando por los senderos dentro del bosque. Uno de los mayores predadores de adultos de M. m. godartii es una ave llamada localmente “relojero” o “burgo” (Momotus momota nattereri) que en varias oportunidades fue observado cazándola en los senderos y caminos dentro del bosque, donde se pueden encontrar restos de alas de las mariposas depredadas.
]]> Las hembras de M. m. godartii (Fig. 4a) seleccionan la planta hospedera que aparentemente tiene las condiciones adecuadas de luz, humedad. A pesar de existir en la cercanía más plantas hospederas, la hembra solo ovipositó en una de ellas, como indican Takas & Tello (1994), pero a diferencia de otras Morpho, los huevos fueron colocados en una sola puesta y en el haz de una hoja. Los machos de M. m. godartii (Fig. 4b), son mucho más pequeños de tamaño en relación a las hembras.Ciclo biológico
El tiempo de desarrollo desde la puesta de huevo a adulto dura entre 187 y 218 días aproximadamente (tabla 1).
Planta hospedera
La plantas hospederas de Inga cf. semialata, localmente llamada “siquili” (Fig. 5) pertenece a la subfamilia Mimosaceae y Ormosia sp. localmente llamada “huayruro” pertenece a la subfamilia Papilionoideae, ambas se encuentran en el mismo hábitat de M. m. godartii. Actualmente son las únicas hospederas que se conocen para esta especie. Inga cf. semialata es escasa, aunque en el bosque denso hemos encontrado 12 plántulas. Hasta el presente no se han registrado individuos en floración o fructificación para su correcta determinación taxonómica. Los especimenes de I. marginata del Herbario Nacional de Bolivia fueron colectados en la localidad de Incahuara, Provincia Caranavi, La Paz, donde también está presente M. m. godartii, a una altitud similar en la que trabajamos.
Fig. 4: Adultos de M. g. godarti a) hembra y b) macho.
Tabla 1: Resumen del Ciclo Biológico de M. godari.
Conclusiones
La M. menelaus godartii es tal vez la especie que tiene el ciclo biológico más largo del género Morpho (entre 184 y 215 días) en relación al ciclo vital de otras especies hasta ahora descritas (110 y 170 días). La temperatura del criadero donde se hizo el ciclo de vida de la M. m. godartii estuvo por lo menos a 2ºC por debajo de la temperatura ambiente. Por el presente trabajo, establecemos que existe una clara relación entre Inga cf. semialata y Ormosia sp. con M. m. godartii, a diferencia de otras especies tornasoladas como las del grupo aega, porthis, sulkowski y otras, que se alimentan exclusivamente de monocotiledóneas (Poaceae). En este estudio se pudo comprobar que esta especie presenta un comportamiento de oviposición y estadíos larvales gregarios, característica que no se presenta en M. menelaus, razón por la cual consideramos que M. godartii no debe ser considerada como una subespecie de M. menelaus hasta confirmar con estudios morfológicos más profundos y análisis de AD N para corroborar su estatus taxonómico.
Agradecimientos
A la Fundación MacArthur por el financiamiento a través de su apoyo a la Estación Biológica Tunquini. Luís M. Constantino, Mónica Moraes, Luís Pacheco, Eduardo Forno y Jorge Bizarro por sus importantes sugerencias y comentarios al manuscrito. Alejandra Valdivia brindó valiosa ayuda en el campo. Rosa Condori, Julia Coss, Yola Ticona y Paola Romero cuidaron y alimentaron las larvas.
Referencias
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Nota recibida en: Agosto de 2007
Manejada por: Gonzalo Andrade
Aceptada en: Marzo de 2008
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