Resumen

El análisis de bases de datos extensas es una estrategia objetiva para evaluar el estado del conocimiento y conservación de la biodiversidad. Utilizando nuestra base de datos de pteridofitas (23.221 registros; 1.163 especies) y sistemas de información geográfica, analizamos la diversidad y cantidad de especies amenazadas en dos escalas: 1) Ecoregional, y 2) áreas protegidas de Bolivia (AP). Las ecoregiones más diversas fueron los Yungas (1.034 spp.) y los bosques montanos secos (458 spp.), mientras que las más pobres fueron el Pantanal (12 spp.), las sabanas del Beni (80 spp.) y la puna seca de los Andes centrales (80 spp.). Las AP's más ricas se encuentran en los Yungas (Carrasco, Cotapata y Madidi), siendo el Territorio Indígena y Parque Nacional (TIPN) Isiboro Sécure la excepción. Aunque el orden de importancia de las ecoregiones y AP basados en la cantidad de especies amenazadas es consistente con el de la riqueza de especies, se puede observar ligeras modificaciones a nivel ecoregional (Yungas, puna húmeda de los Andes Centrales y bosques secos montanos) y de AP (Cotapata, Madidi y Carrasco). También se identificaron varios centros importantes con especies amenazadas no registradas hasta ahora dentro el sistema de AP, las cuales se encuentran principalmente en los Andes húmedos y zonas de transición. Aunque existe una fuerte influencia de la intensidad de colecta en la determinación de la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas en ambas escalas, una corrección no llevará a una modificación drástica del patrón hallado, puesto que refleja la preferencia por colectar especies en lugares más diversos florísticamente. El cambio más fuerte previsible es un incremento del TIPN Isiboro Sécure. Es posible que un incremento en la intensidad de colecciones fuera de las AP's conduzca a la identificación de sitios importantes para helechos.

Abstract

The analysis of extensive databases has become an important tool evaluating the knowledge and conservation status of the biodiversity. We evaluated the species richness and the occurrence of threatened species (TS) of Pteridophyta at two levels: 1) ecoregional and 2) protected areas (PA's). In order to achieve this goal we analyzed the database of ferns (23,221 records; 1,163 species) through GIS. The richest ecoregion were the Yungas (1,034 spp.) and the dry montane forest (458 spp.), whereas the poorest were the Pantanal (12 spp.), the Beni Savannas (80 spp.) and the central Andean dry Puna (80 spp.). The richest PA's were placed in the Yungas (Carrasco, Cotapata and Madidi), being TIPNIS the exception. Although the order of importance based on the TS was consistent with the species richness, one slight change in the order of importance were detected between both levels of analyses (in decreasing order: Yungas, humid Puna of the central Andes and dry montane forest for the ecoregions; Cotapata, Madidi and Carrasco for the PA's). We also identified several important arcas holding TS not registered in any PA, most of them loca ted in the wet Andes and transition zones. Although the influence of the intensity of collection determining the species richness and the occurrence of TS was strong, a correction of its effect won't change drastically the general pattern, since it is the reflex of the preference of collecting in richest arcas. The most evident predicted change would be the up-listing of TIPN Isiboro Sécure. Finally, it is possible that a more intense collecting activity outside PA's will drive to identify other important arcas for TS not recorded into PA's.

Key words: Pteridophyta, ecoregions, protected area, databases, GIS.

Introducción

El estado del conocimiento macroecológico para muchos taxones en Bolivia es básico. Esta falta de datos puede llevar a una apreciación de patrones de diversidad intuitivos y/o endemismo que pueden tener efectos conservacionistas negativos frente a la urgente situación de establecer prioridades. En los últimos años se han producido los primeros trabajos macroecológicos, describiendo la diversidad de algunos grupos taxonómicos (Kessler 2001, Müller eta!. 2003), así como las primeras evaluaciones objetivas para identificar regiones importantes para la conservación, apoyándose en bases de datos disponibles para grupos taxonómicos específicos como aves (Herzog et al. 2005) y orquídeas (Vásquez & Ibisch 2000, 2004). Paralelamente se han incorporado actualizaciones del conocimiento para otros grupos, revelando en algunos casos unos vacíos de información considerables (Churchill 2003, Gonzales & Reichle 2003, Reichle 2003).

Sin embargo, aún contando con las bases de datos necesarias para el desarrollo de este tipo de análisis, existen ciertos problemas que el investigador debe confrontar en la identificación de los centros de importancia para la conservación, incluyendo la intensidad de muestreo o recolecta desigual (Nelson et al. 1990, Stoms et al. 1992). Por ejemplo, algunos autores han identificado una influencia de la accesibilidad sobre sitios altamente diversos y por lo tanto, prioritarios para la conservación en África (Freitag eta!. 1998, Reddy Dávalos 2003), mientras que otros mencionan que la intensidad de muestreo desproporcional con relación al área también puede conducir a conclusiones erróneas, sobre todo en hábitats fragmentados (Scroereder et al. 2004).

Las pteridofitas son uno de los grupos taxonómicamente más diversos y abundantes en los bosques tropicales húmedos, incluyendo principalmente formas de vida herbáceas terrestres, epífitas, hemiepífitas y formas arbóreas que pueden aportar a la diversidad local hasta un 19% (Kessler 2001, Kessler et al. 2001). Sin embargo, este grupo es frecuentemente ignorado en estudios de composición y dinámica de la vegetación, dándose mayor énfasis a los grupos de plantas leñosas (Gentry 1988, 1995, Libermann et al. 1996). Así mismo, tampoco han sido mencionados en trabajos de regionalización ecológica en Bolivia (Ibisch & Mérida 2003) y se ha escrito muy poco acerca de su nivel de conservación. A la luz de este vacío de información nos propusimos realizar un análisis de la distribución de riqueza de especies de helechos en dos escalas: a) Nivel ecoregional y b) de áreas protegidas. Al mismo tiempo, identificamos la distribución de sitios con especies prioritarias para la conservación que no se encuentran incluidas en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) de Bolivia.

Métodos

El estado de conservación de cada especie fue evaluado en base a los criterios de la LJICN (2001) (http: / / www.iucnredlist.org /info / ca tegories_ criteria2001), siguiendo el método aplicado por Valencia et al. (2000) para las especies endémicas de Ecuador (véase Pitman 2000). A diferencia del estudio ecuatoriano, nuestro análisis no se limitó a las especies endémicas y consideró la distribución y abundancia global de cada especie.

Los datos de distribución se diagramaron en los sistemas de información geográfica ArcView 3.2 (ESRI Inc.) y DIVA GIS 5.4 (Lizartech Inc.). Utilizamos los documentos de vectores digitales (shapefiles) que definen la división administrativa y de áreas protegidas (AP) de Bolivia (ver http:/ /www.diva-gis.org/). Para el análisis a nivel ecoregional, utilizamos la desarrollada por la World Wildlife Found (Olson et al. 2001), cuyos shapefiles se encuentran disponibles en http: / /www.worldwildlife.org/ ecoregions. Siguiendo la nomenclatura de esta publicación, Bolivia cuenta con 12 ecoregiones: 1) Amazonía húmeda del suroeste, 2) sabanas del Beni, 3) bosque húmedo del Madeira­Tapajos, 4) bosque seco Chiquitano y el cerrado, 5) pantanal, 6) chaco seco, 7) Yungas andinos del Sur, 8) bosques secos montanos, 9) Yungas de Bolivia, 10) puna de los Andes centrales, 11) puna seca de los Andes centrales y 12) puna húmeda de los Andes centrales (Figura 2a). Calculamos la riqueza de especies como el número total de especies, cantidad de especies amenazadas y la cantidad de recolectas científicas para cada una de estas ecoregiones. Realizamos el mismo proceso para hacer un análisis similar a nivel de áreas protegidas (AP). A diferencia del primer procedimiento, el cálculo de la riqueza de especies, cantidad de especies amenazadas y la cantidad de colectas científicas de cada AP incluyó los registros que se encontraban hasta cuatro kilómetros fuera de sus límites. Este procedimiento se encuentra justificado debido a las características de alta dispersión que los pteridofitos poseen (Barrington 1993), la designación artificial de los límites que las AP's poseen con relación a la distribución natural de cualquier taxón y sobre todo a que en varios lugares hay amplias recolectas en las inmediaciones de AP a lo largo de carreteras en su área de influencia (p.e. PNANMI Cotapata, l'N Carrasco). No utilizamos métodos estadísticos para controlar los esfuerzos de muestreo en diferentes ecoregiones o AP, tales como rarefacción o estimadores de riqueza, ya que nuestro enfásis es mostrar números absolutos de especies y debido a que muchas entidades de muestreo tienen un número demasiado bajo de colectas para poder aplicar estos métodos matemáticos.

A partir de los datos trabajados en los sistemas de información geográfica, creamos un documento de cuadriculas (en inglés: gridfile) para Bolivia con una resolución de 0.15 x 0.15 grados (equivalente a 9 x 9 minutos) mostrando las zonas que albergan a las especies que consideramos amenazadas según los criterios de la UICN (2001). Realizamos análisis de regresión simple de Pearson (Sokal & Rohlf 1995) para verificar si la cantidad de recolectas científicas tiene una influencia determinante sobre la riqueza de especies y/o la cantidad de especies amenazadas. Este análisis fue llevado a cabo tanto a nivel ecoregional como de áreas protegidas (AP). Estos análisis estadísticos fueron llevados acabo en el paquete Statistica 6.0 (STATSOFT Inc.).

Resultados

Los 23.221 registros de pteridofitas en nuestra base de datos correspondieron a un total de 1.163 especies. El 38% de estas especies son conocidas de al menos cinco registros en el país. El promedio y la mediana de registros por especie son de 20 y 10, respectivamente.

Los Yungas de Bolivia es la ecoregion más rica en especies (1.034 spp., 88%), la diferencia entre ésta y la siguiente más rica es de 576 especies (bosques montanos secos; 458 spp., 40%). Entre las más pobres en especies se encuentran el Pantanal (12 spp., 1%), las sabanas del Beni (80 spp., 9%) y la puna seca de los Andes centrales (80 spp., 9%). La tabla 1 muestra la riqueza de especies registradas en las ecoregiones de Bolivia. Este análisis muestra que la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas en las ecoregiones se encuentran fuertemente influenciadas por la cantidad de recolectas (r² = 0.91, p < 0.001; r² = 0.97, p < 0.001, respectivamente). En otras palabras, las ecoregiones que poseen una mayor cantidad de recolectas presentan una mayor riqueza de especies y cantidad de especies amenazadas (Figura la).

Un total de 116 especies fueron clasificadas como especies amenazadas en extinción (10% de las especies registradas en Bolivia). De este grupo, Cyathea zongoensis Lehnert se encuentra en peligro crítico (CR), Blechnum anthracinum R.C. Moran, B. cochabambense M. Kessler & A.R. Sm., B. reflexum Rosenst., Ceradenia madidiensis M. Kessler & A.R. Sm., Elaphoglosum mandonii (Mett. ex Kuhn) H. Christ, E. paucinervium M. Kessler & Mickel, Polystichum bachii M. Kessler & A.R. Sm., P. lepidotum Sundue & M. Kessler, Selaginella glossophylla Crabbe & Jermy y Serpocaulon silvulae (M. Kessler & A.R. Sm.) A.R. Sm. se encuentran en peligro (EN) y las restantes 105 especies fueron clasificadas como vulnerables (V U). La ecoregión con mayor cantidad de especies amenazadas fue los Yungas de Bolivia (100 spp., 86% de las spp. amenazadas), seguida por puna húmeda de los Andes Centrales (12 spp., 10 % de las spp. amenazadas) y los bosques secos montanos de Bolivia (10 spp., 9 % de las spp. amenazadas) (Tabla 1).

La cantidad de registros provenientes de las AP's suma un total de 13.210 (57%, Figura 2b). Este sesgo es pronunciado si tomamos en cuenta que la extensión cubierta por las AP's es el 14% del territorio de Bolivia (161.592,61 km²). Las AP's con mayor riqueza de especies son Carrasco (587 spp., 50% de todas las especies bolivianas), Cotapata y Madidi (ambos con 556 spp., 48%), Apolobamba (443 spp., 38%), Amboró (401 spp., 34%) y Pilón Lajas (251 spp., 22%); todas ubicadas al menos parcialmente sobre la Cordillera Oriental de los Andes. El Territorio Indígena y Parque Nacional Isiboro Sécure (TIPNIS) es la única AP en los Yungas con una riqueza de especies apreciablemente inferior a sus similares (172 spp., 15%). Las restantes AP's no superan más de 128 especies (Tabla 2). El orden de importancia de AP's para los helechos es modificado si solo tomamos en cuenta a las especies amenazadas, situándose Cotapata como el AP con la mayor riqueza de especies amenazadas (37 spp., 29%), seguida por Madidi (25 spp., 19%), Carrasco (21 spp., 16%) y Apolobamba (16 spp., 12%) (Tabla 2). Al igual que en el análisis ecoregional, la cantidad de colectas tiene una fuerte influencia sobre la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas (r² = 0.78, p < 0.001; r² = 0.88, p < 0.001, respectivamente; Figura 1b).

Del total de especies, 123 (aprox. 10%) no se encuentran registradas en ninguna AP; similarmente, 28 (24%) especies amenazadas tampoco están registradas en AP's. Entre estas especies tenemos a Cyathea zongoensis Lehnert (CR), Elaphoglossuin mandonii y Polystichurn bachii (EN); 24 de las 28 especies amenazadas que no se encuentran en ninguna AP se distribuyen principalmente al noroeste del

Fig. 1:       Relación de riqueza de especies y especies amenazadas, en función al número de colectas.
a) Análisis ecoregional y b) análisis a nivel de áreas protegidas.

departamento de Cochabamba y sud-centro de La Paz, sobre los Yungas bolivianos (17 spp.), los bosques secos montanos y puna húmeda de los Andes centrales. En algunos casos se encuentran en zonas de transición entre estas ecoregiones: Adiantuni tuomistoanum J. Prado, Asplenium ayopayense M. Kessler & A.R. Sm., A. trilobatum C. Chr., Cerademia mirabilis L.E. Bishop, C. Nudicarpa (Cope!.) L.E. Bishop Cyathea zongoensis, Diplazium bolivianum M. Kessler & A.R. Sm., D. bipinnatum M. Kessler & A.R. Sm., Elaphoglossum accedens M. Kessler & Mickel, E. elkeae M. Kessler & Mickel, E. Mandonii (Mett. Ex Kuhn) I-1. Christ, E. solomoni M. Kessler & Mickel, Huperzia acuta (Rolleri) Rolleri & Defarrari, Lellingeria carrascoensis M. Kessler & A.R. Sm., Melpomene allosuroides, (Rosenst.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Polystichum bachii, P. congestum M. Kessler & A.R. Sm., Selaginella angustifolia Valdespino ined., dos especies nuevas del género Thelypteris en proceso de descripción (Smith & Kessler en prensa) y tres especies nuevas del género Terpsichore también en proceso de descripción (Sundue & Kessler en prensa). En la ecoregión del bosque seco chiquitano se ha registrado a la especie amenazada Selaginella chiquitana M. Kessler, A.R. Sm. & M. Lehnert solo en una localidad sobre la Serranía de Santiago. Las dos especies amenazadas conocidas de la Amazonía húmeda del suroeste - Adiantum squamulosum J. Prado & A.R. Sm. y A. Solomonii J. Prado - fueron registradas en la localidad de Puerto Rico (a orillas del Río Manuripi, Depto. Pando) y otras dos ubicadas en las cercanías a Riberalta (Depto. Beni). Finalmente, Blechnun vallegrandense M.

Tabla 2:  Valores registrados de riqueza de especies, especies amenazadas y cantidad de colectas
de las áreas protegidas de Bolivia.

Kessler & A.R. Sm. es conocida solo de cercanías de Vallegrande (Depto. Santa Cruz).

Discusión

El Neotrópico con aproximadamente 3.000 especies de helechos y plantas afines es el segundo centro de mayor diversidad de helechos en el mundo, después de la región sureste de Asia (La península Malaya, el archipiélago Malayo, incluyendo Nueva Guinea) con ca. 4.500 especies. Aunque no se cuenta con datos precisos acerca de la riqueza de especies para todos los países neotropicales, datos reportados para el Perú (León eta!. 2006) y la región mesoamericana oscilan entre 1.200 y 1.800 (Moran & Riba 1995). En Bolivia no existe otro grupo de plantas para la cual se tenga disponible una base de datos de dimensiones similares. Vásquez & Ibisch (2000, 2004) realizaron un análisis biogeográfico de algunas

Fig. 2: Mapas de Bolivia mostrando la distribución espacial de a) la distribución geográfica de los registros de helechos con relación a la disposición espacial de las diferentes ecorregiones que se encuentran en Bolivia (Olson eta!. 2001), la numeración corresponde con el texto detallado en materiales y métodos, b) distribución espacial de los registros con relación a la disposición espacial de las áreas protegidas y c) disposición espacial de los centros que albergan especies amenazadas no registradas en ninguna AP. La numeración en la figura 2c y tabla 2 son correspondientes para las diferentes AP que poseen registros de pteridofitas; las cuadriculas negras representan los centros de acumulación de especies no protegidas por el SNAP (tres spp.), las cuadriculas gris oscuro los centros secundarios de acumulación de especies amenazadas no protegidas por el SNAP (dos spp.) y las cuadriculas gris claro áreas donde se registró una especie amenazada reportada en ninguna AP (todas encerradas en un familias de orquídeas (Laeliinae, Polystachinae, Sobraliinae y Pleurothallidinae), representando mapas de distribución de especies utilizando una base de datos de aproximadamente 2.000 datos, con una media de 3.58 registros por especie, evidentemente una cantidad de datos por especie inferior a la utilizada por nosotros. A pesar de que la base de datos de los helechos y plantas afines que utilizamos es mucho más extensa que la utilizada por otros autores (Vásquez Ibisch 2000, 2004), consideramos que la riqueza de especies aún se encuentra regional y localmente subestimada. Esta aseveración se basa en los siguientes criterios que deben tomarse en cuenta a la hora de analizar nuestros resultados: 1) Existe un fuerte sesgo a favor de recolectas provenientes de las AP's; esta reducida pero heterogénea porción de Bolivia (14% de la superficie del país) ha sido intensamente visitada por cientificos y colectores (57% de los registros) con relación a otras zonas del país (Figura 2b). 2) Existen áreas remotas y de difícil acceso, pero potencialmente ricas en especies de helechos y plantas afines, que han sido muy poco estudiadas (e.g. la cordillera de Mosetenes y grandes sectores de la Amazonía del norte de Bolivia). 3) La región del Pantanal es un caso crítico, aunque es relativamente pequeña en Bolivia, la intensidad de recolectas provenientes de esta ecoregión es mu^y baja (16 recolectas; 12 especies). 5) La tasa de descripción de especies registrada en los últimos arios (Kessler 2003), incluso para zonas frecuentemente visitadas como Pelechuco y Charazani (I. Jiménez 2006 com. pers.), sugiere que la riqueza de especies seguirá incrementándose en los próximos arios.

Los análisis a nivel ecoregional y de AP's revelan una fuerte influencia del nivel de recolecta sobre la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas. Sin embargo, este resultado no debe interpretarse como una relación de causa y efecto, ya que al menos refleja parcialmente la preferencia de los investigadores por recolectar en regiones donde la diversidad de helechos es mayor. La dominancia en riqueza de especies en los Yungas de Bolivia sobre las restantes ecoregiones no es un patrón recientemente identificado. Varios estudios realizados en diferentes regiones del mundo y escalas han encontrado una fuerte asociación entre la humedad y la riqueza de especies de helechos (Kessler 2001, Ponce et al. 2002, Krómer et al. 2005, Kluge eta!. 2006), confirmando de esta manera la naturaleza poiquilohídrica de muchos pteridofitos (Gurung 1985, van der Werff 1990). Un detalle que debemos resaltar del análisis ecoregional es la alta riqueza de especies de los bosques secos montanos. Este alto valor para esta ecoregión puede deberse a la influencia de los Yungas sobre los bosques secos montanos, sobre todo en las islas biogeográficas de bosque seco montanos, que se encuentran inmersos en una matriz de bosques yungueños.

La cantidad de especies amenazadas en Bolivia es considerablemente reducida en comparación a la riqueza total de helechos (116 spp.; no superando el 10%). Este patrón es comparable con el reportado para el Perú (http: / /sisbib.unmsm.edu.pe/ BV Revistas/ biologia / v13n2 /pdf/a04.pdf). Tanto en Bolivia (Kessler datos no publicados) como en Perú se reportó una estrecha asociación entre las especies endémicas y amenazadas (83% de las especies endémicas de Perú se encuentran amenazadas; León et al. 2006), incluso comparando números absolutos las relaciones son similares (Perú: 1200 riqueza de especies de pteridofítas, 95 especies endémicas). El criterio principal utilizado para la incorporación de especies en la lista roja se basa en la reducida extensión de la superficie de ocurrencia (área definida por un polígono convexo que incluye todos los registros conocidos, inferidos o proyectados) y su relación con el área de ocupación del taxón en cuestión (el área dentro la superficie de ocurrencia que es ocupado por el taxón). Esta medida refleja el hecho de que un taxón no ocupa la totalidad de la superficie de ocurrencia, debido por ejemplo a la presencia de hábitats inapropiados, bajo la premisa de que un taxón con un área de ocupación reducida es altamente susceptible de extinción debido a eventos estocásticos (ver criterios en: http:/ / www.iucnredlist.org/info/ categories_criteria2001). Los helechos, debido a su reproducción por medio de esporas poseen una capacidad de dispersión grande (Barrington 1993, Kessler 2002). Esta característica biológica puede explicar la baja cantidad de especies con distribuciones pequeñas entre los pteridofitos, cuyos rangos de distribución pequeños pueden deberse a requerimientos ecológicos específicos (Kessler 2002).

La mayor parte de las especies de helechos amenazados se encuentra registrada en las AP's. El ligero cambio en el orden de importancia de las AP's en base a la riqueza de especies y de especies amenazadas no altera la priorización fundamental de las cinco AP ubicadas en los Yungas. Sin embargo, es necesario generar más información para áreas con limitado número de registros como el TIPN Isiboro Sécure y el ex-AP departamental Altamachi. Cyathea zongoensis, la especie de mayor prioridad para la conservación (CR) es conocida a partir de una sola colecta procedente del valle de Zongo ( La Paz). Otras especies altamente prioritarias para la conservación (EN) que provienen de localidades únicas son Elaphoglossun mandonii (Sorata) y Polystichunbachii (cercanías de Saila Pata). Si bien las AP's protegen una gran parte de la riqueza de especies y especies amenazadas de este grupo de plantas, podemos ver que Cyathea zongoensis, la especie de mayor prioridad para el país no se encuentra debidamente protegida por el sistema de AP del país. Recientemente se ha reportado un registro de esta especie en la parte alta del AP Madidi, aunque solamente se encontró un solo individuo (I. Jiménez com pers.). Esta región ha sido relativamente bien visitada y aunque este nuevo registro insinúa una mayor distribución de esta especie, es necesario incrementar estudios poblacionales para esta especie en esta zona, ya que su relativa fácil detectabilidad sugiere que el único registro de esta especie no significa  que se encuentra debidamente protegida. En este punto debemos agregar que la mayor parte de las AP's enfrentan limitaciones tanto logísticas como de personal, que limitan la eficacia en la protección de la diversidad biológica que albergan.

De igual manera, identificamos que los centros de acumulación de especies prioritarias no protegidas por el sistema de AP se encuentran en 1) cercanías de Pampa Grande (Cochabamba) y 2) dos km al sur de Sailapata (Cochabamba). Al mismo tiempo, se hallan cuatro centros secundarios de acumulación de especies: 1) Cercanías de Sorata ( La Paz), 2) cercanías de Chururaqui ( La Paz), 3) Valle del Río Zongo (con Cyathea zongoensis; La Paz) y 4) 13 km al Este de Riberalta (Beni). Finalmente, se encuentran más sitios en que se reportaron especies amenazadas no protegidas, principalmente en los Yungas, zonas de transición al noroeste del departamento de Cochabamba (Ayopaya) y el centro-sur del departamento de La Paz (Provincias Inquisivi, Sud Yungas, Nor Yungas, Murillo y Larecaja). Así como registros aislados de estas especies en la Amazonía (Puerto Rico y Cercanías de Riberalta), la Chiquitanía y Yungas de Sur.

La principal limi tante en la evaluación macroecológica del estado de conservación de los helechos y plantas afines en Bolivia, es el marcado desbalance de la intensidad de recolecta tanto a escala ecoregional como de AP. Un esfuerzo futuro para balancear la cantidad de recolectas provenientes de las ecoregiones o áreas menos estudiadas (e.g. Pantanal, áreas en la Amazonía húmeda del suroeste al norte de Bolivia, ciertos sectores de los Yungas de Bolivia y Yungas Andinos del Sur) conducirá a cambios en la riqueza de especies en ambos niveles de análisis, pero de ningún modo modificará el patrón general reportado en este estudio. Bajo este mismo criterio, podríamos esperar un incremento de sitios con especies amenazadas no protegidas por el sistema de AP, pero no se desechará de ningúna manera los ahora identificados.

Agradecimientos

Deseamos agradecer las valiosas sugerencias de Blanca León, Mónica Ponce y de un revisor anónimo. Así mismo, deseamos expresar nuestra gratitud a Alan R. Smith por su extensa colaboración en la determinación y el delineamiento taxonómico de las especies de pteridofitos de Bolivia, a L. Betz y S. Roedde por su ayuda en elaborar la lista roja de especies, a I. Jiménez por sus valiosas observaciones sobre el manuscrito. Esta publicación es posible gracias al apoyo de la DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) a MK, así como de la oficina de intercambio estudiantil de Alemania (Deutscher Akademischer Austauschdienst) y el programa Russell E. Train - Education for Nature de la WWF a RS.

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Aceptado en: Agosto de 2007.