Diversidad florística y endemismo de los valles secos bolivianos
Floristic diversity and endemism of the Bolivian dry valleys
Ramiro Pablo López
Investigador Asociado, Herbario Nacional de Bolivia,
Casilla 10077, Correo Central, Campus Universitario, calle 27, Cota Cota s/n,
La Paz-Bolivia, e-mail: rplopez@ceibo.entelnet.bo
Resumen
Se hace una cuantificación y caracterización de la riqueza florística y los niveles de endemismo de los valles secos de Bolivia situados entre 1.500 y 3.200 m. Para ello, se recurrió a la base de datos del Herbario Nacional de Bolivia, a gran parte de la literatura referida a estudios florísticos en esta zona y a observaciones propias. De casi 1.300 especies de plantas vasculares registradas, 209 (16% del total) son endémicas de Bolivia. El porcentaje de endemismo específico se eleva a 18% si excluimos las especies introducidas. Las familias más importantes por número de especies son Compositae, Cactaceae, Gramineae, Leguminosae, Solanaceae y Bromeliaceae. Entre los géneros más diversos se encuentran Tillandsia, Baccharis, Solanum y Parodia. Aparte de estos géneros, otros como Rebutia, Cleistocactus, Trichocereus, Salvia, Acacia y Prosopis dan a los valles secos una singular identidad. Además de sus endemismos, los valles secos cuentan con otros géneros y especies de distribución restringida en Sudamérica. Los datos que aquí se presentan sugieren fuertemente la necesidad de que estos ecosistemas sean considerados para planes de conservación.
Palabras clave: Bolivia, valles secos, diversidad vegetal, endemismo.
Abstract
A quantification and characterization is made of the floristic richness and endemism levels of the dry valleys of Bolivia found between 1.500-3.200 m. To achieve this, the Herbario Nacional de Bolivia database was examined together with the literature dealing with the flora of this region and personal observations. From almost 1.300 species of vascular plants recorded, 209 (16%) are endemic to Bolivia. If introduced species are excluded, the percentage of specific endemism increases to 18%. The most important families by number of species are Compositae, Cactaceae, Gramineae, Leguminosae, Solanaceae, and Bromeliaceae. Among the most speciose genera we find Tillandsia, Baccharis, Solanum and Parodia. Other genera, such as Rebutia, Cleistocactus, Trichocereus, Salvia, Acacia, and Prosopis confer a distinct identity to these dry valleys. Apart from endemic taxa, the dry valleys possess other genera and species with restricted distribution in South America. The information presented in this paper strongly suggest the need that these ecosystems be considered for conservation plans.
keywords: Bolivia, dry valleys, plant diversity, endemism.
]]> Introducción
En los Andes bolivianos, al oeste de la Cordillera Oriental, se encuentra un conjunto de ecosistemas más o menos áridos que son conocidos como los valles secos. Dándoles un sentido muy amplio, algunos autores los sitúan entre el norte de La Paz y el extremo sur del país, y entre 500 y 3.600 m (p. ej., Beck et al., 1993; Ribera et al., 1996); por tanto, abarcan un rango latitudinal y altitudinal muy variado. Esto comporta, obviamente, la existencia de condiciones ecológicas distintas, lo que determina la presencia de comunidades vegetales diferentes, florística y estructuralmente. López (2000) se refirió brevemente a estas diferencias al describir una de las divisiones de los valles secos, la Prepuna. No obstante, si excluimos las formaciones vegetales de bosques deciduos del norte de La Paz (valles del Tuichi, Machariapó, entre otros), y centro-sur de Bolivia (estos bosques deciduos presentan afinidades chiquitanas -Kessler & Helme 1999), y también dejamos de lado las formaciones de afinidad más puneña situadas entre 3.300-3.600 m, podemos hablar deunamegaformaciónvegetaltodavíaamplia, pero con muchos más rasgos en común. Este conjunto de fitocenosis va desde Cochabamba hasta Tarija, con digitaciones en el extremo sur del departamento de La Paz. El grueso de estas comunidades vegetales se localiza, altitudinalmente, entre los 1.500 y 3.000 m snm, aunque en ciertos lugares baja hasta unos 1.000 m y en otros asciende hasta 3.300 m (Fig. 1). Las diferentes porciones que constituyen los valles secos -en este sentido más restringido- tienen varias características en común.
Geográficamente, se encuentran a sotavento de la Cordillera Oriental. Climáticamente, las caracteriza un clima seco a semiárido, con precipitaciones que van desde los 200 a los 650 mm, con una época seca en invierno muy marcada y temperaturas medias en el rango de 14-19 ºC (según muestran diferentes datos del SENAMHI). Estas características climáticas condicionan la existencia de una vegetación xerófila: abundancia de plantas suculentas, plantas espinosas, deciduidad en la época seca. En estos valles secos, son elementos invariablemente conspicuos del paisaje (al menos como vegetación secundaria en sus variantes más húmedas) los arbustos y árboles leguminosos y las cactáceas, que constituyenmatorrales-chaparralesespinosos. En la mayor parte de este gran territorio están presentes los quebrachos Schinopsis haenkeana y Aspidosperma quebracho-blanco, que son parte de bosques mixtos de mediana altura. Se trata de una flora de fuertes afinidades chaqueñas (Becketal.,1993).LasciudadesdeCochabamba, Tarija y Sucre se encuentran dentro del tipo de formación de los valles secos; asimismo, por ejemplo, poblaciones como Mizque y Aiquile (Cochabamba), Valle Grande (Santa Cruz), Camargo,VillaAbecia(Chuquisaca),Cotagaita, Tupiza (Potosí), Concepción, Paicho (Tarija).
Esta zona así definida ha comenzado a ser estudiadaflorísticamenteenlosúltimos15años de manera más intensiva (p. ej., Estenssoro, 1989; Beck et al., 1992; Ibisch & Rojas, 1994; Navarro et al., 1996; De la Barra, 1998). Pese a que gracias a estos trabajos comenzamos a formarnos una idea de que se trata de una región florísticamente interesante, faltan estudios exhaustivos de su diversidad, endemismo y biogeografía. Por ejemplo: ¿cuántas especies, géneros y familias existen en los valles secos interandinos? ¿Qué familias son las más ricas en géneros y qué géneros los más diversos en especies? ¿Cuál es el nivel de endemismo de la zona? Tratándose de un lugar de imbricación de áreas biogeográficas, se esperaría que éste fuese elevado. ¿Qué proporción de los géneros y especies posee áreas de distribución restringida? (No sólo los endemismos nacionales son importantes desde la perspectiva de la conservación.)Porotrolado,¿cuáleslarelación especies/género? Este cociente representa una medida de la diversificación de la flora. En este estudio se pretende realizar una aproximación a algunos de los problemas planteados por estas preguntas. Específicamente, el objetivo concreto es contabilizar el número de especies de plantas presentes en los valles secos de Bolivia, determinar el nivel de endemismo de su flora, caracterizarlos florísticamente de una manera cuantitativa y efectuar un análisis de las relaciones de abundancia de sus taxones a diferentes niveles, todo como información procesada para la valoración y conservación de esa región.
Método
El trabajo está basado en una recopilación de la mayor parte de la información florística existente referida a la zona. Para ello se recurrió a la base de datos del Herbario Nacional de Bolivia y a observaciones propias. Además, los siguientes trabajos fueron consultados: Pedrotti et al. (1988), Estenssoro (1989), Beck & Valenzuela (1991), Libermann (1991), Beck et al. (1992), Ibisch & Rojas (1994), Torrico et al. (1994), Navarro (1996), Navarro et al. (1996), Saravia(1996),Subieta(1996),DelaBarra(1998), Antezana et al. (2000) y López & Beck (2002). Se anotaron todas las especies registradas para localidades situadas en valles secos y después se procedió a la verificación de los nombres de las plantas, como se explica en los siguientes parágrafos. La mayor parte de la información que se presenta aquí proviene de localidades emplazadas entre 1.500 y 3.200 m.
Los valles del sur de Cochabamba, Santa Cruz y Chuquisaca plantearon un problema, ya que en ellos se hallan entremezcladas comunidades vegetales xerofíticas propias de los valles secos y otras de afinidades más yungueñas (sobre todo correspondientes al bosque tucumano-boliviano). Muchas veces, éstas dos se encuentran yuxtapuestas, por lo que se eliminaron de la lista aquellos taxones emblemáticos del bosque tucumano-boliviano, como Cinnamomun porphyria(Griseb.) Kosterm., Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg., Podocarpus parlatorei Pilg., Prunus tucumanensis Lillo, Crinodendron tucumanum Lillo, especies de Solanum. Algunas de las especies de ambientes más mésicos, en cambio, pueden penetrar también en los hábitats más áridos aun cuando esto sólo ocurra en ambientes azonales. Éstas sí fueron incluidas en el análisis (p. ej., especies de Myrcianthes, Alnus acuminata Kunth, que se encuentra asociado a quebradas o hábitats riparios englobados dentro de los valles secos, Cedrela lilloi C.DC., Brachyotum microdon (Naudin) Triana, Morella chevalieri Parra-Os.).
]]> Dado que no existe aún un catálogo de la flora boliviana, se acudió al catálogo de la flora argentina (Zuloaga&Morrone,1996,1999)como referencia principal de los nombres válidos,por la sencilla razón de que es con la flora argentina con la cual la flora de los valles secos de Bolivia muestra mayor cantidad de elementos en común (López, en prensa). Todas las especies aceptadas por estos autores y existentes en los valles secos bolivianos se consideraron como válidas. Se aceptaron asimismo las sinonimias de esta publicación. A diferencia del trabajo de Zuloaga & Morrone, empero, yo empleé los nombres tradicionales para las familias siguientes: Compositae,Cruciferae,Gramineae, LabiataeyUmbelliferae.EnvezdeCeltidaceae, seprefirióUlmaceaeyLedocarpaceaeseincluyó en Geraniaceae. Neocracca se mantuvo como un género válido.Por otro lado, se empleó el catálogo de plantas de Perú (Brako & Zarucchi, 1993) para el caso de plantas en común con la flora peruana ausentes de la flora argentina. Para ciertas familias, sin embargo, se emplearon otras referencias. En el caso de las gramíneas, se utilizó el trabajo de Renvoize (1998); para las bromeliáceas, el de Krömer et al. (1999). Para el caso de género Tarasa se consultó Krapovickas (1954). Barbaceniopsis se basó en Ibisch & Nowicki (2001).
Elcasodelascactáceasesunpocoparticular. Para las especies presentes también en Argentina, la nomenclatura se basó en Zuloaga &Morrone(1999).Paralasespeciesdistribuidas también en Perú, se utilizó Brako & Zarucchi (1993). En el caso de las especies bolivianas, dos fuentes fueron consultadas: Hunt (1992) y Navarro (1996). Se aceptaron como válidas sólo aquellas especies reconocidas en ambos trabajos. Se exceptúan las especies Opuntia spinibarbis, Parodia camargensis, P. maxima. Trichocereus werdermannianus y Weingartia westii, que solamente son citadas por Navarro (1996), ya que fueron aceptadas como válidas en trabajos anteriores (López, 2000; López & Beck, 2002). Se aceptó el género Neocardenasia, como lo sugiere Navarro (1996).
Por otra parte, Eupatorium se trató en un sentido amplio, exceptuando Helogyne, que es también parte de Eupatorium s.l. Helogyne tacaquirensis proviene de Brako & Zarucchi (1993); Helogyne virgata, de King & Robinson (1987). Bougainvillea berberidifolia se basa en Heimerl (1930-34); Abutilon fuscicalyx, en Ulbrich (1932); Calandrinia punae, en Añón (1953); Nicotiana cutleri, en D’Arcy (1976); y Iochroma cardenasianum, en Hunziker (1977). Agalinis tarijensis surge de Canne-Hilliker (1988); Baccharis santelicis, de Hellwig (1990); y Aloysia arcuifolia, de Nesom(1991).Losnombres de las especies de Pteromonnina derivan de Eriksen (1993). Parajubaea torallyi se basa en Moraes & Henderson (1990); Bulnesia rivas-martinezii, en Navarro (1994); y Fuertesimalva echinata, en Fryxell (1996).
El resto de las especies se verificó acudiendo a una combinación de fuentes: Foster (1958), Killeen et al. (1993), Jorgensen & León-Yáñez (1999) y las bases de datos, disponibles en Internet,W3Tropicos(s/año) y The Plant Names Project (1999). Los endemismos bolivianos se constataron a partir de Hunt (1992), Navarro (1996), Renvoize (1998), Krömer et al. (1999),López & Beck (2002) y de las bases de datos W3Tropicos y The Plant Names Project (1999). Dicliptera multicaule, Dyschoriste boliviana (Acanth.) y Spathantheum fallax (Arac.) se aceptaron como especies válidas a partir de muestras existentes en el Herbario Nacional de Bolivia.Se trata de especies que están siendo descritas.
Debo indicar que por especies endémicas se entienden las especies exclusivas de Bolivia. Además de ser endemismos bolivianos, la mayoría de las especies consignadas en este grupo son propias de los valles secos de Bolivia.
La nomenclatura de los autores se basó en Brummitt & Powell (1992).
Resultados y discusión
Los valles secos de Bolivia localizados entre 1.500 y 3.200m son comunidades diversas en las cuales existe un elevado nivel de endemismo: un 16-18% de las especies, dependiendo de si incluimos o no las especies introducidas. A partir del número de especies registrado aquí (1.286 especies de plantas vasculares distribuidas en 519 géneros y 111 familias (ver anexo) –considerando a las leguminosas como una sola familia), es posible estimar que quizá existan en la zona más de 2.000 especies, teniendo en cuenta que aún faltan censos completos de su flora. Se trata de una región en la cual se produjeron(y seguramente continúan produciéndose) altas tasas de especiación en algunas familias, favorecidas por el aislamiento resultante de las particularidades geográficas y orográficas de la región. Si se incluyesen las formaciones de valle seco localizadas debajo de 1.500 y las que muestran más afinidades con el bosque tucumano-boliviano,esa estimación del total de especies aumentaría quizá de manera considerable. Es posible que la estimación de la riqueza específica de las fitocenosis xerófilas andinas de Bolivia (que incluye los bosques deciduos de afinidad chiquitana) realizada por Kessler et al. (1998) de más de 4.000 especies, esté cerca de la realidad. Pese a ello, estos ecosistemas semiáridos y secos reciben escasísima atención por parte de los investigadores y entes estatales y privados encargados de la conservación.
]]> Como era de esperar, las compuestas y las gramíneas figuran entre las familias más ricas en especies (Tabla 1a). Después de todo, estos dos taxones son los dominantes en ambientes áridos a través del globo (Shmida, 1985). Las cactáceas dan a la región la clara impronta de los ambientes neotropicales áridos. La importancia de las cactáceas es realmente enorme, pues son la segunda familia más numerosa. La abundancia relativa de compuestas, cactáceas y gramíneas (es decir, número de especies de cada una de éstas familias respecto al total de especies) es la que separa claramente a los valles secos mesotérmicos de otras formaciones menos xéricas localizadas a altitudes un poco menores, en especial los bosques deciduos del norte de La Paz y del pie de monte andino al sur de 18 grados. Las bignoniáceas y los helechos (Kessler et al., 1998) son en estas dos últimas, proporcionalmente hablando, mucho más importantes, mientras que en los valles secos que aquí se tratan, estos dos grupos no son elementos muy abundantes en términos relativos (tienen pocas especies en relación con el total). De hecho, en los valles secos una sola familia, Pteridaceae (sobre todo con el género Cheilanthes, típico de ambientes secos), domina el espectro taxonómico del grupo de los helechos. Además, en los bosques deciduos del norte de La Paz y formaciones afines están distribuidas familias (sapotáceas, meliáceas, fitolacáceas;véaseParker&Bailey,1991;Kessler & Helme, 1999) ausentes o raras en los valles secos. Las bromeliáceas son características del Neotrópico en general, aunque cuentan con muchas y distintas especies en los valles secos. La importancia de las euforbiáceas se ve magnificada por la presencia de muchas hierbas cosmopolitas (posiblemente relacionadas con comunidades ruderales).
Si evaluamos la representación de las familias a partir del número de géneros presentes, la posición relativa de cada una de ellas cambia un poco (Tabla1b). Las compuestas son siempre las más diversas, pero las cactáceas pasan al cuarto lugar. Las bromeliáceas, por su lado, ni siquiera figuran entre las familias más importantes, con tan solo cinco géneros. Esto indica niveles de especiación muy elevados en cactáceas y, en especial, bromeliáceas, lo que concuerda con la posesión, por parte de estas dos familias además de las compuestas, del mayor número de endemismos (Tabla 2). Obsérvese que de las 209 especies endémicas, 74 son cactáceas. Esto significa que de todas las cactáceas registradas aquí (121 especies), el 61% son endémicas de Bolivia. En el caso de las bromeliáceas, de las 56 especies existentes, 20 (o 36%) son endemismos. Asimismo, las labiadas presentan una alta proporción de especies endémicas (el 42%). Además, cuatro de las seis especies de amarilidáceas son exclusivas de Bolivia. Cuarenta y una familias de las 111 registradas poseen endemismos, lo que representa el 39% del total.
Estas especies endémicas muy probablemente evolucionaron en tiempos relativamente recientes. Los Andes centrales alcanzaron sus actuales cotas solamente en períodos muy cercanos en el tiempo geológico. Datos provenientes de diferentes disciplinas sugieren que hace 10 millones de años, la cordillera Oriental y el Altiplano tan sólo tenían la mitad de su altitud actual (Gregory Wodzicki, 2000). Muchos eventos de especiación estuvieron vinculados a esa elevación de los Andes y a la creación de gran heterogeneidad de hábitats. Muchas de las especies andinas que hoy encontramos restringidas a los valles secos de Argentina y Bolivia debieron aparecer en estos últimos 10 millones de años.
Gran parte de los endemismos más recientes probablemente evolucionaron en tiempos mucho más próximos, a finales de la última glaciación o incluso en el Holoceno.
Entre los géneros que cabe resaltar, se encuentran aquellos que son endémicos de Bolivia: Cardenasiodendron (Anac.), Neocardenasia (Cact.) y Parajubaea (Palm.). Respecto a este último, existe una especie en Ecuador-Colombia, Parajubaea cocoides, la cual sin embargo es considerada un cultígeno derivado de P. torallyi, endemismo boliviano (Moraes & Henderson, 1990; Moraes, 1995). Pero también se deben destacar los géneros de distribución más restringida o con implicaciones biogeográficas. Las cactáceas Samaipaticereus y Corryocactus están presentes solamente en Bolivia y extremo sur de Perú. Diecisiete de los géneros registrados están distribuidos, además de los Andes del centro y sur de Bolivia, solamente en los Andes del norte argentino (Tabla 3).
]]>
Otra característica biogeográfica digna de ser mencionada es la presencia, en los valles secos, de géneros con distribución anfitropical, es decir, distribución disyunta en la mitad sur seca de Sudamérica y en las zonas áridas de Norteamérica (Tabla 4).
Los géneros más ricos en especies provienen de las familias más diversas. Así, los géneros más importantes por número de especies son Tillandsia, Baccharis, Solanum y Parodia (Tabla 5), todos correspondientes a las familias más importantes. Hay que mencionar a Opuntia, Puya, Echinopsis y Rebutia como elementos característicos de estas comunidades vegetales.
Este patrón de riqueza específica de los géneros reafirma la gran diversificación específica de bromeliáceas y cactáceas en los valles secos bolivianos. Es importante mencionar, entre las cactáceas, también a Cleistocactus y Trichocereus como elementos distintivos de los valles secos, e igualmente a Salvia (Labiatae) y a la compuesta Stevia (ambas con varias especies endémicas). Se corrobora además que Acacia y Prosopis son elementos florísticos -aunque también por cobertura- de los valles secos. Es llamativo encontrar que el género de gramíneas Paspalum (más abundante en tierras bajas) está representado por varias especies (la mayoría, de las partes más bajas de los valles secos).
El grado de especiación de la flora de valles secos considerada globalmente parece ser bastante elevado a juzgar por la relación número de especies/número de géneros, que da un valor de 2.48. Esta cifra puede compararse con los resultados de la relación especies/géneros encontrados en diferentes comunidades sudamericanas: 1.21 a 2.67 para el caso de la flora desértica de la región de Antofagasta, Chile (Squeo et al., 1998); 1.95 para el Altiplano meridional boliviano (Navarro, 1993); 1.7 para una sabana tipo Cerrado (Killeen & Nee, 1991); 1.49 para un bosque amazónico (Boom, 1987) y 1.71 para los bosques deciduos del norte de La Paz (Kessler & Helme, 1999). El valor de 2.48 de los valles secos se debe sobre todo al extraordinario grado de especiación de cactáceas y bromeliáceas (con cuocientes especie/género de 4.9 y 11.2, respectivamente). Sin embargo, este cociente especies/género es sólo una medida muy aproximativa de la diversificación de una flora, ya que muchos géneros no son estrictamente monofiléticos (T. Pennington, com. pers., 2003)
Ya se hizo mención a las familias de valles secos que resaltan por su abundancia. Asimismo, hay familias que están característicamente poco representadas en estos valles: Moraceae, Flacourtiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Piperaceae, Tiliaceae, entre otras, que son típicas de regiones húmedas tropicales. Resulta interesante la constatación de que existen ocho géneros de orquídeas, lo que se explica por la contigüidad de gran parte de los valles secos con el bosque Tucumano-Boliviano. Pero se trata de ocho géneros para ocho especies (cociente especie/género = 1), lo que sugiere que evidentemente se trata de elementos presentes marginalmente en los valles mesotérmicos.
]]> Los valles secos representan el límite norte de la distribución de muchas especies (López, en prensa); de ahí sus fuertes conexiones con el centro-sur de Sudamérica, especialmente el norte argentino. La existencia de un considerable número de especies, de un porcentaje de endemismos elevado, de varios géneros y muchas especies con distribución restringida (predominantemente entre Bolivia y Argentina, pero también entre Bolivia y Perú), y la presencia de familias (Bromeliaceae,
Cactaceae) con muy elevados niveles de especiación, subrayan la gran importancia biológica de los valles secos bolivianos.
Conclusiones
Los valles secos de Bolivia ubicados entre 1.500- 3.200 m son ecosistemas diversos en plantas vasculares: casi 1.300 especies registradas y potencialmente quizá más de 2.000. Lo más destacable es su nivel de endemismo: 18% de las especies nativas. Compositae, Cactaceae, Gramineae, Leguminosae, Solanaceae y Bromeliaceae son las familias con más especies; Tillandsia, Baccharis, Solanum y Parodia, los géneros más ricos en especies. El grado de especiación y endemismo de Bromeliaceae y Cactaceae es notable. Florísticamente, las mayores afinidades de los valles secos bolivianos están dadas con la flora andina del norte argentino.
Agradecimientos
A Mónica Moraes, Toby Pennington y un revisor anónimo, por sus importantes comentarios al manuscrito.
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Artículo manejado por: Mónica Moraes
Recibido en: Septiembre de 2002.
Aceptado en: Febrero de 2003.
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