Relaciones fitogeográficas de las sabanas montanas de Apolo en la región Madidi, con sabanas neotropicales. La Paz, Bolivia

Phytogeografic relationship of the montane savannas around Apolo in the Madidi region, with Neotropical savannas. LaPaz, Bolivia

Tatiana Miranda^1,2, Alfredo F. Fuentes^1,2, Peter M. Jørgensen² & Stephan G. Beck¹

¹ Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Casilla 10077 – Correo Central, La Paz, Bolivia, bladenka@gmail.com

Las sabanas montanas de los Yungas en Bolivia se distribuyen a manera de islas y franjas, en una matriz predominante de bosques montanos, entre 1.000 y 2.500 m (Beck 1993, Beck et al. 2003, Killeen et al. 2005). En la región de Madidi, al noroeste de Bolivia, se encuentra la extensión más grande de este tipo de sabanas, en torno a la población de Apolo, abarcando aproximadamente 545 km² (Beck et al. 2003). Otras de menor extensión en la región se observan a lo largo de los caminos carreteros o de herradura que conectan Apolo con poblaciones circundantes como Virgen del Rosario, Azariamas, Mojos, Keara, Pelechuco, San José de Uchupiamonas y Mapiri. Estas sabanas son estructuralmente similares pero presentan diferencias en composición, probablemente debido a factores como altitud, precipitación, geología, frecuencia de fuegos y usos. Navarro et al. 2002 y Beck et al. 2003 diferenciaron dos grandes tipos: Al norte de Apolo sabanas subhúmedas y al sur de Apolo, sabanas húmedas.

Estas sabanas son poco conocidas y han sido pobremente estudiadas, existiendo controversia respecto a las causas naturales y/o antropogénicas de su origen (Beck 1993, Killeen et al. 2005). El uso actual y pasado, principalmente como áreas de pastoreo, y el empleo del fuego como una práctica habitual por los habitantes de la zona (Machicao 1990), sugieren que su existencia podría estar asociada a factores antropogénicos. Sin embargo, antes de la intervención humana, es muy probable que hayan existido sabanas naturales a manera de pequeñas manchas, restringidas a filos de cerro o mesetas de arenisca (Beck 1993, Killeen et al. 2005, Miranda 2005). Indicios de la existencia de sabanas naturales son la presencia de especies de plantas y animales endémicos (Chapman 1930, Beck 1993, Hennessey 2002, Fuentes 2005, Graham 2005, Miranda 2005).

Biogeográficamente las sabanas montanas de los Yungas han sido asociadas con la vegetación de Cerrado del Brasil, con las sabanas del Beni en Bolivia y con el Chaco (Parker & Bailey 1991, Beck et al. 2003). Sin embargo, hasta la fecha no han habido estudios más detallados para esclarecer las relaciones fitogeográficas de la flora de las sabanas de Apolo con otras sabanas neotropicales.

En la presente contribución efectuamos un análisis biogeográfico semidetallado de la flora de estas sabanas, basado en colecciones y evaluaciones de la vegetación, empleando el método de la línea de intercepción (Canfield 1941). Se coleccionó material testigo de todas las especies, los especimenes se identificaron por medio de literatura, comparando con material del Herbario Nacional de Bolivia y con la ayuda de especialistas (ver agradecimientos). Las colecciones se encuentran depositadas en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB) y duplicados se distribuyeron al Missouri Botanical Garden Herbarium (MO) y a otros herbarios bolivianos (BOLV, USZ). De una lista original de 120 especies y morfoespecies registradas en 70 líneas de intercepción, de 10 m cada una, descartamos las especies con identificación incompleta y el análisis se realizó en base a 91 especies con determinación completa y confiable.

El inventario se realizó en la región con menor historia de uso (mitad noreste) del núcleo de sabanas de Apolo, donde al parecer las quemas son menos frecuentes que en la mitad suroeste. La vegetación en este sector se encuentra mejor conservada, con una mayor cobertura vegetal, a juzgar por las características espectrales de imágenes satélite de la zona (Fig. 1) y el mapa de sistemas ecológicos de Navarro & Ferreira (2007). La vegetación potencial para la parte norte y noroeste serían bosques subandinos estacionales subúmedos a húmedos y para el sector sur bosques subandinos pluviales (Navarro 2002).

En segunda instancia son predominantes elementos del Cerrado. En este grupo tenemos especies como Blepharodon lineare, Hemipogon sprucei, Leandra erostrata y Chamaecrista venturiana (Anexo). Otros elementos de Cerrado mencionados por Wood (2006) para estas sabanas son Hyptis rugosa, H. hirsuta, H. lantanifolia y Ruellia geminiflora. La afinidad con el Cerrado es sorprendentemente fuerte teniendo en cuenta que estas sabanas se encuentran en la actualidad aisladas, rodeadas por vegetación andina. Una posible explicación es la hipótesis de la existencia durante el Pleistoceno de condiciones climáticas más frías y secas que propiciaron la existencia de una extensa y continua formación de bosques secos similares a los del SE de Bolivia y sabanas tipo Cerrado asociadas (Prado & Gibbs 1993, Pennington et al. 2000, Prado 2000). En la actualidad el área de Apolo se encuentra fuertemente afectado por fuegos y pastoreo y es difícil deducir o interpretar cual fue la vegetación boscosa original predominante, si fueron bosques secos o montanos húmedos. Sin embargo, tanto al norte (en el valle del Río Tuichi), como al sur (camino a Pucasuchu) de las sabanas de Apolo existen bosques secos relictos relacionados con los del arco pleistocénico (Kessler & Helme 1999, Fuentes et al. 2004).

El componente florístico andino es también importante, presentando especies leñosas de distribución andina amplia como Bejaria aestuans, Cavendishia bracteata y Baccharis latifolia. En este grupo de especies andinas destacan los endemismos Cuphea nivea, Hieracium apoloense, Isidrogalvia longiflora y Puya reducta, las tres últimas además conocidas hasta la fecha sólo de las sabanas de Apolo en la región de Madidi. Al grupo de especies endémicas se añaden otras registradas a partir de colecciones generales como Gochnatia rusbyana y Pimenta pseudocaryophyllus var. fulvescens, lo cual muestra que estas sabanas son un centro de especiación, respaldando la teoría de que existieron sabanas naturales.

Las sabanas de montaña de la región de Madidi se distinguen por su diversidad en Asteraceae (21 especies registradas), una familia particularmente diversa en los Andes, y otros elementos andinos entre los que se encuentran endemismos locales como Cuphea nivea, Isidrogalvia longiflora y Hieracium apoloensis. Esto sugiere la presencia de sabanas naturales aisladas mucho antes de las prácticas humanas de las quemas frecuentes las cuales sin duda ha ampliando la extensión las sabanas a su cobertura actual.

La presente contribución abarca apenas una pequeña porción del área de las sabanas de Apolo y es necesario realizar más prospecciones botánicas en la zona para documentar la posible presencia de otras especies endémicas y priorizar áreas de conservación en base a áreas de concentración de endemismos y tipos de vegetación sabanera bajo diferentes condiciones climáticas, de sustrato, de uso y diferentes fisionomías.

El manejo inadecuado de las sabanas está propiciando actualmente una pérdida de productividad del ecosistema (obs. pers.) y es urgente un control adecuado del fuego con planes de manejo para esta área. Las quemas frecuentes producen un efecto contrario al deseado, favoreciendo el aumento de especies pirófitas poco palatables como Bulbostylis paradoxa, Eryngium elegans y Puya reducta, la primera fue además la dominante en los sitios evaluados en el presente estudio. Este aspecto quizás merece una particular atención para evaluar la frecuencia del fuego adecuada para mantener la palatabilidad de las sabanas.

Agradecimientos

Este trabajo fue realizado gracias a National Science Foundation (DEB-0101775). Agradecemos a los responsables del Parque Madidi, a los guías y guardaparques. Agradecemos también a los siguientes especialistas: G. Barriera, G. Davidse, M. Dematteis, M. A. Farinaccio, P. Fryxell, D. J. Goyder, S. Graham, M. Kessler, J. Luteyn, O. Morrone, B. Øllgaard, J. Pruski, S. Renner, A. R. Smith, M. T. Strong, C. M. Taylor y J. R. I. Wood por las revisiones taxonómicas de diferentes familias de plantas.

Beck, S. G. 1993. Bergsavannen am feuchten Ostabhang der bolivianischen Anden – anthropogene Ersatzgesellschaften? Scripta Geobotanica 20: 11-20.

Beck, S. G., E. García & F. Zenteno. 2003. Plan de manejo del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi: Documento botánica. Pp. 1-63. En: CARE-Bolivia (Ed.). Madidi de Bolivia, Mágico, Único y Nuestro. CD Rom, CARE-Bolivia, La Paz.         [ Links ]

Berry, P. E., O. Huber & B. K. Holst. 1995. Floristic analysis and phytogeography. Pp. 161-191. En: Steyermark, J.A., P.E. Berry & B.K. Holst (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana; Volume 1: Introduction. Missouri Botanical Garden, Saint Louis.        [ Links ]

Canfield, R. 1941. Application of the line-intercept method in sampling range vegetation. Forestry 39: 388-396.

Chapman, F. M. 1930. A new race of Philbalura flavirostris from Bolivia. Auk 22: 87-88.

Fuentes, A., A. Araujo, H. Cabrera, F. Canqui, L. Cayola, C. Maldonado & N. Paniagua. 2004. Estructura composición y variabilidad del bosque subandino xérico en un sector del valle del río Tuichi, ANMI Madidi, La Paz (Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 15: 41-62.

Fuentes, A. 2005. Una introducción a la vegetación de la región Madidi. Ecología en Bolivia 40: 1-31.

Graham, S. A. 2005. Cuphea nivea a new species from Bolivia. Novon 15: 136-138.

Hennessey, A. B. 2002. First Bolivian observation of Swallow-tailed Cotinga Phibalura flavirostris boliviana in 98 years. Cotinga 17: 54-55.

Killeen, T. J., T. M. Siles, L. Soria & L. Correa. 2005. Estratificación de vegetación y cambio de uso de suelo en los Yungas y Alto Beni de La Paz. Ecología en Bolivia 40: 32-69.

Machicao, C. A. 1990. Historia de Apolo y de la provincia Franz Tamayo. Prefectura de La Paz, La Paz. 209 p.        [ Links ]

Miranda, T. 2005. Composición y estructura florística de las sabanas montanas en un gradiente altitudinal, al noreste de Apolo, ANMI Madidi (La Paz-Bolivia). Tesis de licenciatura en biología, Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. 49 p.        [ Links ]

Navarro, G. 2002. Vegetación y unidades biogeográficas. pp. 1-719. En: Navarro, G. & M. Maldonado (Eds.). Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos. Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento de Difusión, Cochabamba.        [ Links ]

Navarro, G. & W. Ferreyra. 2007. Ecological systems of the Amazon basin of Peru and Bolivia. Map 1:1.500.000. Nature Serve, Arlington.        [ Links ]

Parker, T. A. & B. Bailey (eds.). 1991. A biological assessment of the Alto Madidi Region and adjacent areas of Northwest Bolivia. RAP Working Papers 1, Conservation International, Washington, D.C. 108 p.        [ Links ]

Pennington R. T., D. A. Prado & C. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography. 27: 261-273.

Prado, D. E. & P. E. Gibbs. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927.

Prado, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic unit. Edinburgh Journal of Botany 57: 437-461.

Wood, J. R. I. 2006. Inter-Andean dry valleys of Bolivia - Floristic affinities and patterns of endemism: Insights from Acanthaceae, Asclepiadaceae and Labiatae. pp. 235-256. CRC Press, Boca Raton, Florida.        [ Links ]

Nota recibida en: Agosto de 2010.

Manejada por: Bonifacio Mostacedo.

Aceptada en: Septiembre de 2010.