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INTRODUCCIÓN
El altiplano se caracteriza por ser una zona extrema para la agricultura y una de las causas es la salinidad (Hervé et al. 2002), las sales se manifiestan a nivel de raíces, las sales alteran la absorción de agua afectando el crecimiento de estos órganos; también actúan produciendo efectos tóxicos. “La magnitud de las respuestas de las plantas se encuentra estrechamente relacionada a la concentración de las sales” (Goykovic y Saavedra, 2007), el efecto de la salinidad se observa en la germinación de la quinua, estudios realizados a nivel de laboratorio por Delatorre- Herrera y Pinto (2009) indican que “al aplicar NaCl 0.4 M, la germinación se reduce en un 53 % en la línea Amarilla y 89.9 % en Hueque. La velocidad de germinación fue menor en las semillas de quinua provenientes de selecciones de zonas no salinas, los suelos salinos son un determinante clave para la germinación de semillas en algunas circunstancias, el estrés por salinidad retrasa o previene la germinación a través de efectos osmóticos o toxicidad iónica (Huaran et al., 2018).
Los eco-tipos de quinua real producidos en el inter- salar del departamento de Oruro se caracterizan por su excelente adaptabilidad a las condiciones extremas para la agricultura, como es la salinidad. El registro de quinua real de Quispe et al. (2016), señala que estos eco-tipos han desarrollado una excepcional tolerancia a la salinidad que les permite cultivarse en tierras con alto contenido de sales. Rodríguez (2017) enfatizan la capacidad de estos eco-tipos para mantener altos rendimientos. Además, según un estudio de Pérez et al. (2018), estos eco-tipos contribuyen significativamente a la resiliencia de los sistemas agrícolas locales.
La zona de altiplano de boliviano, como menciona Choque (2019), son escasos los estudios de niveles de salinidad y como afectan a los cultivos en estas condiciones además se desconoce qué nivel de salinidad soporta la quinua en la germinación en ecotipos locales, Miranda et al. (2017) indican que el mayor problema de la salinidad es en su etapa fenológica de la germinación. Los bajos niveles de germinación de la quinua en suelos salinos reportan 56.7 y 10.8 % en los ecotipos Utusaya y G 205-95Dk, concentraciones bajas de NaCl estimularon la germinación, pero niveles superiores a 0.2 M resultaron en una marcada disminución, mencionando un límite de tolerancia en 0.3 M. mencionado por Valero (2006).
La viabilidad del grano de quinua es crucial para garantizar la productividad agrícola. La germinación bajo condiciones controladas, según Gómez y Fernández (2015) el número de semillas germinadas permite calcular el porcentaje de viabilidad. Pérez y Martínez (2016) sugieren la monitorización diaria de las semillas para mejorar la precisión del método, este procedimiento es fundamental para los programas de identificación de eco-tipos resistentes a diferentes factores abióticos que influyen su productividad.
Los rendimientos de los cultivos se ve influenciado directamente con los niveles altos de sales (Agrosal, 2020), se estima que las pérdidas por la salinidad en la quinua son mayores del 50 % (Ayala et al., 2009) contar con ecotipos de quinua resistente a la salinidad y conocer el nivel de resistencia es importante para afrontar los niveles de sales del altiplano (Orsag, 2010). El objetivo de la investigación es determinar que eco- tipo de quinua es resistente a diferentes niveles de salinidad en la germinación y qué nivel de salinidad puede soportar la quinua en la germinación para mejorar los niveles de germinación de la quinua a nivel de campo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación de la zona de estudio
La investigación fue realizada en el Laboratorio de Fisiología Vegetal, del Departamento de Agronomia de la Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro (Bolivia), se encuentra en las coordenadas geográficas 17°58' S de latitud y 67°08' O de longitud. Presenta una temperatura media anual de aproximadamente 12 °C, con temperaturas máximas que pueden alcanzar hasta 23 °C y mínimas que descienden hasta -12 °C. La precipitación promedio anual es de alrededor de 400 mm, concentrándose principalmente en la temporada de verano, de diciembre a marzo, lo que caracteriza a la región por su clima seco y frío típico del altiplano boliviano.
Metodología
Ecotipos de quinua
Se evaluaron tres ecotipos del altiplano sur de Bolivia: Kellu, Negra y Pisankalla, obtenidas del germoplasma de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales (FCAN) (UTO, 2012). Las semillas fueron almacenadas a temperatura ambiente hasta su evaluación.
Desinfección y germinación
La superficie de las semillas fue desinfectada por 20 min en 20 % de hipoclorito de sodio y enjuagadas por 1 hora en agua destilada para eliminar contaminación de microorganismos durante la germinación. La germinación de las semillas de quinua fue evaluada en cajas Petri de 90 mm de diámetro (Stoleru et al. 2019), sobre agar agua y diferentes concentraciones de NaCl. Las cajas Petri fueron selladas con parafilm e incubadas en oscuridad, a 25 °C y 70 % de humedad. La evaluación de germinación fue diaria y se consideró germinado cuando la radícula se extendió hasta los 2 mm. (Delatorre-Herrera y Pinto 2009).
Porcentaje de germinación y crecimiento de radícula
Se calcularon el porcentaje de germinación (PG), longitud radícula (LR) fue medido con una regla cada 24 h, hasta alcanzar los 2 mm. El peso germinado (EPG) fue medido al final del experimento. Para la evaluación de las variables mencionadas se utilizó el programa libre ImageJ.
Nivel de Sal
Las concentraciones de sal fueron 0 mM a 400 mM NaCl. Cueva (2021) reporta que no existe mucha diferencia de inhibición de germinación y crecimiento de quinua a niveles inferiores de 100 mM NaCl, los tratamientos aplicar son de: 0 (el control), 300, 400 y 500 mM, la molaridad se utilizó calculadora virtual (GraphPad, 2022).
Análisis estadístico
El diseño estadístico utilizado es un arreglo factorial propuesto por Siles (2006), con tres ecotipos de quinua y cuatro niveles de sal NaCl se utilizó, los tratamientos contaban con tres repeticiones, previamente antes del procesado de los datos se realizó un análisis de normalidad, para el análisis de los datos se utilizó el paquete estadístico R en su versión 64.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Niveles de germinación
En el análisis de varianza, no se obtuvieron diferencias significativas entre ecotipos; sin embargo, existe alta significancia entre niveles de salinidad. Según el análisis de contrastes lineales y cuadráticos se aprecia que existe alta significancia para ambos parámetros (lineal Pr > F<.0001, cuadrático Pr > F=0.0051) esto indica que el porcentaje de germinación decrece significativamente al incremento de los niveles de sal, en la Figura 1 se aprecia que a un nivel de 300 mM la quinua disminuye su germinación en un 30 %, a nivel de 400 mM decrece un 80 % y 500 mM disminuye casi un 95 % su porcentaje de germinación, este patrón sugiere una sensibilidad de la quinua a niveles más altos de salinidad, lo que se traduce en una reducción progresiva de su capacidad de germinación, en la Figura 2 se aprecia que a niveles de 300 mM el ecotipo Pisankalla tiene el mejor porcentaje de germinación con 83 % a 400 y 500 mM el ecotipo Kellu reporta mayores porcentajes en comparación con los dos ecotipos, esto sugiere una posible adaptación diferencial de los ecotipos de quinua a condiciones de estrés salino.
La prueba de análisis de varianza (ANVA) indica que no existe diferencias significativas entre ecotipos, con alta significancia entre niveles NaCl. En el análisis de contrastes lineales y cuadráticos se aprecia que existe alta significancia para ambos parámetros (lineal Pr > F<.0001, cuadrático Pr > F=<.0001), esto indica que la longitud radícula decrece significativamente al incremento de los niveles de sal. La radícula desarrolla normalmente cuando no tiene presencia de sales, esta longitud disminuye considerablemente a 300 mM con 0.8 cm, además se observa que el ecotipo Kellu reporta las mayores longitudes con 1.4 cm, en los demás niveles no existe diferencia en la longitud radícula entre los tres ecotipos (Figura 3 y 4).
Biomasa de germinación
Según el ANVA no existe diferencias significativas entre ecotipos, a la vez, existe alta significancia entre niveles NaCl. La mayor biomasa se reporta a niveles cero de sales, este peso decrece significativamente a un nivel de 300 mM tendencia que se fija con el incremento de sales (Figura 5). En el análisis de contrastes lineales y cuadráticos se aprecia que existe alta significancia para ambos parámetros (lineal Pr > F<.0001, cuadrático Pr > F=<.0001) esto indica que la biomasa de germinación decrece significativamente al incremento de los niveles de sal.
Salinidad del suelo, los suelos del altiplano se caracterizan por presentar una textura superficial entre franco arenoso y franco arcillosos, la CE se encuentra entre 0 y 4 mS cm-1 en suelos normales, en suelos salinos tiene una textura superficial de franco arcilloso limoso a franco arcilloso, la CE se encuentra de 4 a 15 mS cm-1 y el PSI inferior a 15 % (Hervé et al. 2002), según la clasificación del suelo y su intensidad de salinidad, son suelos fuertemente salinos con valores superiores a 15 mS cm-1 (Valero 2006). Los suelos salinos tienen conductividad eléctrica mayor a 4 dS m-1, el pH generalmente es menor a 8.5. (Orsag 2010).
La quinua y la tolerancia a la salinidad, la germinación de la quinua se comporta de diferente manera en estudio realizado por entre 0.0, 0.1 y 0.2 M, la germinación se retrasa, pero alcanza casi el mismo porcentaje final, desde 0.3 hasta 0.4 M la germinación se retrasa y se reduce, en 0.4 M se reduce casi en un 50 % y a 0.5 M se retrasa aún más pero la reducción es más significativa alcanzando menos del 15 % de germinación. Gonzales (2019), menciona que el porcentaje de semillas no germinadas depende de la temperatura, un mayor número de semillas no germinadas a bajas temperaturas. Estudios realizados en variedades de quinua del altiplano argentino mencionado por Chilo et al. (2009) cita que el efecto salino influyó sobre la velocidad de germinación, baja salinidad de 0.1M disminuyó marcadamente, con un nivel salino de 0.4 M.
El estudio del efecto de estrés salino en cuatro genotipos de quinua en ambiente protegido reporta que la concentración 0.0 M de NaCl es estadísticamente diferente y superior con 4.94 g en rendimiento grano, el nivel de 0.1 M indica un rendimiento de 3.65 g, este autor también reporta que los menores rendimientos lo reportan a 0.2 y 0.3 M con 1.67 y 0.89 g respectivamente, y la variedad de mayor rendimiento con estos niveles de salinidad la variedad Utusaya con 3.36 g (Valero, 2006).
Estos hallazgos concuerdan con estudios previos que han demostrado que la quinua es sensible al estrés salino, lo que afecta negativamente su germinación y crecimiento (Ruiz-Carrasco et al., 2011; Jacobsen et al., 2003). Además, investigaciones han demostrado la existencia de variabilidad genética entre diferentes eco-tipos de quinua en su capacidad para tolerar la salinidad (Manaa et al., 2016).
CONCLUSIONES
Los niveles de salinidad de la quinua tienen influencia en el porcentaje de germinación, longitud de la radícula y biomasa del germinado, cuando mayores son los niveles de salinidad NaCl decrece el porcentaje de germinación. Los ecotipos de quinua tiene un nivel de soportabilidad de 300 mM, disminuyendo su germinación en 30 %, mayores a estos niveles el porcentaje de germinación disminuye considerablemente. La longitud radícula decrece con niveles mayores de salinidad, a 300 mM la longitud solo alcanza a 0.8 cm. El ecotipo de mayor soportabilidad al NaCl es Pisankalla con 83.3 % a un nivel de 300 Mm. Las mayores longitudes de radícula lo reportan el ecotipo Kellu en los niveles de salinidad de 300, 400 y 500 mM.
