PRODUCCIÓN AGRÍCOLA

 

Caracterización Fenotípica y Agronómica de líneas avanzadas del fríjol
voluble(Phaseolus vulgaris L.) recistentes a virus en Perú

 

Phenotypic and agronomic characterization of advanced lines of voluble
beans (Phaseolus vulgaris L.) resistant to viruses in Perú

 

 

Daniela Pumalpa Meneses¹; Hector Cantaro Segura²;
Richard Estrada Cañari³; Amelia Huaringa Joaquín^4
1 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú.
20130696@lamolina.edu.pe
² Docente, Departamento de Fitotecnia. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú.
hcantaro@lamolina.edu.pe
³Student intern, Dept.Crop and Soil Sciences, North Carolina State University, USA.
restrada@ncsu.edu
⁴ Docente, Departamento de Fitotecnia. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La Molina, Perú.
ahuaringa@lamolina.edu.pe
Artículo recibido en: 30 de abril 2020 Aceptado en: 15 de junio 2020

 

 

---

Resumen

Se estudiaron 63 líneas avanzadas de fríjol voluble (Phaseolus vulgaris L.) resistentes al virus del mosaico común [Bean common mosaic virus (BCMV) y Bean common mosaic necrosis virus (BCMNV)] con el objetivo de caracterizarlas fenotípica y agronómicamente en la costa y sierra media del Perú. La siembra se realizó en parcelas de observación en la costa donde se caracterizaron fenotípicamente utilizando 42 descriptores y en la sierra se instalaron los ensayos de rendimiento con nueve líneas promisorias para fríjol blanco y nueve líneas de fríjol amarillo en asociación con maíz bajo el diseño de bloques completamente al azar con tres repeticiones. Los resultados demostraron que la línea MBC 53 sobresalió por su buen vigor, vainas, grano blanco, pequeño, ovalado, de brillo medio y rendimiento de 863 kg ha^-1 mayor que las otras líneas y el testigo. La línea MBC111 de grano amarillo presentó excelente vigor, vainas en la parte superior de la planta, mayor número de granos por vaina, vainas por planta y rendimiento de 1256 kg ha^-1. Se observó la presencia de virus en el campo, sin embargo, el 78% de las líneas de fríjol blanco no presentaron síntomas, mientras en las líneas MBC 53 y MBC 80 los síntomas fueron dudosos. En el fríjol amarillo los síntomas fueron ausentes para MBC 109 y MBC 111; débiles para MBC 106 y MBC 110, moderados para MBC 87 y el resto de líneas.

Palabras clave. caracterización, fríjol, líneas avanzadas, virus, rendimiento.

---

Abstract

Sixty-three advanced lines of climbing bean (Phaseolus vulgaris L.) resistant to Bean common mosaic virus (BCMV) and Bean common mosaic necrosis virus (BCMNV) were evaluated in order to phenotypically and agronomically characterize in coast and highlands of Peru. To achieve the lines were sowed in observation plots at coast, using 42 descriptors from IBPGR for phenotypic characterization. In highlands, performance trials was sowing with nine selected lines for white and yellow beans in association with maize; under randomized block design with three replications. The presence of virus was determined with the CIAT scale. The results showed that the MBC 53 line stood out for having a good effect, pods, small, medium, white, oval and brightness grain with a yield of 863 kg ha^-1 more than the other lines evaluated and the witness. MBC 111 line of yellow grain showed excellent vigor, pods on top of the plant, increased number of grains per pod, pods per plant and yield of 1256 kg ha^-1. Virus was observed in the field, however 78% of white bean lines no showed symptoms, while the MBC53 and MBC 80 lines were doubtful symptoms. In the yellow vean lines symptoms were absent for MBC 109 and MBC 111; weak to MBC 106 and MBC 110, moderate to MBC 87 and the other lines.

Keywords. characterization, beans, advanced lines, virus, yield.

---

 

 

INTRODUCCIÓN

El frijol (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas de grano comestible más importante en el mundo y uno de los componentes básicos de la dieta en Latinoamérica donde representa la principal fuente de proteína (López y Ligarreto, 2006). Según su hábito de crecimiento existen cuatro tipos de frijol: frijol tipo I, determinado arbustivo; tipo II, indeterminado arbustivo; tipo III, indeterminado postrado y tipo IV, indeterminado postrado (Rosas, 2003). El frijol voluble es un tipo IV de frijol cultivado en las partes altoandinas de muchos países sudamericanos en monocultivo (Otálora et al., 2006), con bajos rendimientos debido mayormente al uso de variedades con bajo potencial de rendimiento y la presencia de plagas y enfermedades severas que atacan a este cultivo (Gallego et al., 2010). Dentro de las enfermedades, los virus son los organismos más peligrosos debido a que no tienen forma de control químico o biológico, con síntomas tenues y que se transmiten por semilla a las siguientes generaciones (Morales y Castaño, 2008). Estos factores limitantes han llevado a los programas de mejoramiento de cada región a generar variedades nuevas con altos rendimientos y resistencia a patógenos (Jacinto et al., 2002; Ríos et al., 2014).

El proyecto frijol del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) generó líneas promisorias avanzadas denominadas MBC (Mid-altitude BCMNV resistant climbing lines) de grano blanco y amarillo para que sean sembradas en zonas altoandinas en asociación con otros cultivos y el Programa de Leguminosas de Grano y Oleaginosas (PLGO) de la Universidad Nacional Agraria La Molina en el 2009 lo introdujo al Perú.

El objetivo principal de este trabajo de investigación fue caracterizar fenotípicamente 63 líneas con el fin de conocer su comportamiento agronómico en dos diferentes condiciones medioambientales. Esta información es útil para seleccionar preliminarmente líneas con una adaptación mejor a cierta condición y, por lo tanto, sembrar estas líneas con condiciones óptimas para su crecimiento y desarrollo maximizando los rendimientos, así como realizar una mejor zonificación agroecológica.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación de la zona de estudio

La caracterización fenotípica se llevó a cabo en la Costa de Perú, en la Universidad Nacional Agraria La Molina (12° 05' 06" S, 76° 56' 40" W, 241 m s.n.m.). Los ensayos de rendimiento de la caracterización agronómica se establecieron en la sierra, en el departamento de Ancash, Perú (09° 16' 36" S, 77° 39' 01" O, 2638 m s.n.m.), con una temperatura media anual de 16.5°C, precipitación anual de 10 mm y una humedad relativa de 81%.

Metodología

El material estudiado incluyó 63 líneas avanzadas MBC, 35 de grano blanco (MBC 49- MBC 83) y 28 de grano amarillo (MBC 84-MBC 111) provenientes del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) descritos en la Tabla 1. Para la caracterización agronómica de rendimiento en la sierra se realizaron dos ensayos: ensayo I en el que se evaluó 9 líneas superiores de frijol blanco (MBC 51, 52, 53, 58, 60, 61, 63, 76, 80) más 1 testigo (Blanco Molinero) y el ensayo II con 9 líneas superiores de frijol amarillo (MBC 87, 95, 97, 102, 106, 108, 109, 110 y 111) más 1 testigo (PLVI 1-3), estos genotipos superiores con mejores características agronómicas fueron seleccionados en la anterior caracterización fenotípica.

Para la evaluación agronómica de los genotipos de frijol se utilizó un diseño de bloques completamente al azar con tres repeticiones para cada uno de los dos ensayos. La unidad experimental estuvo representada por una parcela de tres surcos de 2 m de largo, separados 0.7 m, utilizando como testigos la variedad. En base al análisis de suelo se aplicaron fertilizantes: 20-20-20 en dosis de 8 gramos por golpe, promotor de crecimiento Horticrop, insecticidas (extracto de algas marinas) en dosis de 50 cc bomba^-1 de 20 L aplicadas durante floración, formación de vainas y llenado de grano, y la cosecha se realizó 165 días después de la siembra.

Para la caracterización fenotípica de las líneas se realizó según la guía para caracterización elaborada por el IBPGR (1982) ahora Bioversity International Research. Se usó 13 caracteres de los 20 descriptores para la evaluación preliminar y 25 de los 37 caracteres para la evaluación adicional del fríjol, de los cuales 18 son cualitativos y 20 cuantitativos. Además de cuatro caracteres que se consideraron de importancia, dos de ellos cualitativos (vigor y color de hilium) y dos cuantitativos (rendimiento y número de ramas por planta).

Se realizaron algunas adaptaciones de la guía, entre ellas, en la variable del número de días para la floración, se contabilizó desde la emergencia hasta que el 50% de las plantas tuvieron racimos florales. El número días para madurez se contó desde la emergencia hasta que el 50% de las plantas presentaron un color amarillento e iniciara la caída de las hojas. En la persistencia de hojas, se determinó cuando el 90% de las vainas en la parcela estuvieron secas. Para diámetro de tallo, se midió a partir del segundo nudo en cinco plantas y se registró el valor promedio. Para el tamaño de bractéola, se tomó el valor promedio de largo y ancho de la bractéola de cinco plantas por parcela. Para el número de racimos florales por planta, se contó el número de racimos florales de 10 plantas por parcela y se registró el valor promedio. En longitud de pedicelo, se tomó la longitud de 10 plantas de una misma inflorescencia para cada parcela y se registró el valor promedio. Por tamaño de vainas, se evaluó largo y ancho de 10 vainas y se anotó el valor promedio. Para longitud del ápice de la vaina, se medió la longitud desde la base de la vaina hacia el ápice en 10 vainas. En número de vainas por planta, se contó las vainas por cada planta y se registró el promedio por parcela estudiada. Para peso de la semilla, de la cosecha obtenida de cada parcela neta se contó tres veces 100 granos aleatoriamente. En tamaño de grano, se midió el largo, ancho y grosor de los granos de cinco vainas, en milímetros y se anotó el valor promedio. Para la variable vigor, se hizo cuando las plantas alcanzaron su máximo desarrollo, y para rendimiento del grano, se pesó en gramos los granos obtenidos de cada parcela neta.

Para la evaluación de síntomas de virus en campo, se analizó las líneas avanzadas seleccionadas de fríjol blanco y amarillo para el virus de acuerdo a la escala general de enfermedades virales del CIAT (1987), como se presenta en la Tabla 2. Para la evaluación en invernadero se hizo el análisis de síntomas y se multiplicó el inoculo de muestras con síntomas de virus provenientes de diferentes zonas del país entre ellas. La multiplicación del inóculo se llevó a cabo utilizando variedades susceptibles Bountiful, Red Kidney y Phaseolus acutifolius, se sembraron tres granos por variedad en maceteros con una mezcla de suelo agrícola, arena y vermiculita (2:1:0.5). Cuando las plantas tuvieron las hojas primarias extendidas (10 dds) se hizo la inoculación tomando secciones de hojas de fríjol con síntomas típicos (mosaicos y deformaciones), se maceraron en un mortero utilizando buffer fosfato de sodio 0.01 M, pH 7.0 y se frotó el jugo sobre las hojas espolvoreadas con carborundum de 400 mesh usado como abrasivo. Las plantas se mantuvieron a 18-24°C durante la evaluación de síntomas. Los datos de cada variable fueron sometidos al análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de Duncan con el programa SAS versión 9.0, además de una matriz de correlación utilizando el coeficiente de Pearson, el análisis de componentes principales y el análisis de conglomerados con el programa Infostat usando el método UPGMA y la distancia euclidiana entre las OTUs.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización fenotípica

En la caracterización fenotípica de líneas avanzadas, ocho líneas (MBC 55, 59, 71, 77, 79, 85, 101 y 104) no germinaron bajo las condiciones de la costa, lo cual pudo deberse a factores internos como la viabilidad del embrión, la cantidad y calidad del tejido de reserva y los diferentes tipos de dormancia o factores externos como el grosor de la testa, disponibilidad de agua, temperatura y tipos de luz; además de la incidencia de plagas y enfermedades (Russo et al., 2010).

En la Tabla 3 se presentan los resultados de las variables cualitativas. Se determinó que los caracteres con mayor frecuencia entre las líneas fueron color de alas blanco (96%), estandarte color blanco (71%), posición marginal de ápice (84%). Entre las variables de interés agronómico, la distribución de las vainas en toda la planta es de gran importancia porque existe mayor probabilidad de obtener alto número de vainas y que la planta exprese su potencial en la producción de grano, esta característica deseable se observó en el 45% de las líneas en estudio. El 17% de las líneas tuvieron un vigor excelente seguido por el 29% de líneas con un vigor intermedio entre pobre y bueno, sin embargo, un vigor pobre se obtuvo en el 31% de las líneas, valor mucho mayor que en los estados de preferencia. En concordancia con Camarena et al. (2009), las características genéticas y fisiológicas que componen el rendimiento y los factores agronómicos están ligados a la eficiencia de la planta. Referente al color de grano se obtuvo gran variación permitiendo clasificar las líneas por clases comerciales en su mayoría en blancos tipo panamito y amarillos tipo canario.

En la Tabla 4, se presentan resultados de variables cuantitativas. Uno de los componentes del rendimiento es el número de vainas con un valor promedio de 19, esta variable fluctuó en un rango amplio de 2 a 76, la línea con menor producción de vainas fue la línea MBC 98 y la línea con mayor número fue MBC 111. Según Tapia (1987) con un mayor número de vainas se obtiene un mayor rendimiento, sin embargo, disminuye el número de granos por vaina (White, 1985). Este carácter se relacionó con el número de lóculos con un promedio de cuatro lóculos y granos, ambas variables oscilaron en un rango de dos a seis, la línea MBC 81 con dos granos y las líneas MBC 57, MBC 87 y MBC 105 tuvieron seis granos por vaina.

Según Tapia (1987) y Bonilla (1990), es un carácter influenciado por factores genéticos propios de cada variedad que también depende del número de vainas por planta y factores ambientales que lo hacen uno de los determinantes del rendimiento. Por último el rendimiento de grano seco tuvo un rango de 1 a 16 g por planta encontrado en las líneas MBC 98 y 54, el valor promedio fue 10.3 g planta^-1; según Davis (1985), el rendimiento está controlado por varios o muchos genes y como indica Márquez (1991) se encuentra en función del número de ramas por planta, vainas por planta, granos por vaina y el peso de la semilla, caracteres que a su vez se encuentran afectados por las condiciones medio ambientales.

A partir de los resultados de la caracterización fenotípica, se realizó el análisis de conglomerados para determinar grupos diferenciados, aunque no se encontraron similitudes entre muchas líneas, se determinaron 34 grupos a una distancia euclidiana de cinco unidades, a partir de lo cual, se seleccionaron 18 líneas promisorias encontradas en los grupos 9, 14, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 27, 28 y 29, las líneas seleccionadas se encuentran subrayadas con amarillo (Figura 1).

Caracterización agronómica

Ensayo I (frijoles de color blanco)

Para la evaluación agronómica de líneas promisorias en frijol banco se determinó, en las variables cualitativas, que la sección transversal de la vaina de la línea MBC 61 fue en forma de pera, mientras que en las demás fue elíptica redondeada, la línea MBC 76 tuvo hoja cuadrangular, para las demás fue triangular, las líneas MBC 51 y 53 presentaron bractéola lanceolada mientras que para la mayoría fue ovalada, la curvatura de vaina fue recta solo para las líneas MBC 51 y 52 de las demás fue ligeramente curva, en cuanto a la sutura de vaina la mayoría fue poco hilachosa, sin embargo las líneas MBC 53 y 63 obtuvieron una sutura de valvas moderadamente hilachosa. Los caracteres fijos y constantes se determinaron comparando los resultados de la costa de Lima y la sierra de Carhuaz donde se definió que los caracteres cualitativos constantes fueron: ausencia de antocianinas, color de alas, sección transversal de las vainas, posición de ápice, color de semilla y color de hilium. Mientras que los caracteres cualitativos variables fueron: color clorofílico de hojas, persistencia de hojas, color de estandarte, forma de hojas, forma de bractéola, posición de vainas, orientación de ápice, curvatura, color de vaina, sutura, fibra, brillo del grano, forma de grano y vigor de planta.

Se esperaba que caracteres como forma de la hoja y de la bractéola se mantuvieran constantes, en contra posición a lo encontrado por Vargas (1985) donde los caracteres constantes incluyeron el color de hoja y flor. Los caracteres variables tuvieron relación a lo encontrado por Vargas (1985) donde el vigor de planta lo clasificó dentro de este grupo. En otro lado en variables cualitativas, se obtuvo en promedio 75 días a floración y 144 días a madurez fisiológica, de acuerdo al análisis de varianza, las variables no presentaron diferencias significativas (p<0.05), por lo tanto todas las líneas tuvieron el mismo desarrollo fenológico que el testigo Blanco Molinero de hábito de crecimiento tipo I; además teniendo en cuenta que los fríjoles volubles en la sierra del Perú tienen un ciclo del cultivo de 7.5 meses (PLGO, 2014), en este ensayo se cosechó a los seis meses con una disminución sustancial en el ciclo del cultivo. Vélez et al. (2007) señalaron un ciclo vegetativo de 70 días a floración y 158 días a madurez fisiológica en fríjol voluble asociado con maíz, mientras que en este estudio se obtuvo un menor ciclo vegetativo. Por otro lado, Voysest (2000) determinó que para fríjol sembrado de 13-15°C como la presentada en Carhuaz; se consideran precoces los genotipos que tienen aproximadamente 190 días a madurez fisiológica, basados en esto los genotipos evaluados se consideran promisorios porque fueron 46 días más precoces. De acuerdo a Ríos et al (2014) el rango de variación de días a floración fue de 85-132 y 167 días a madurez fisiológica, los materiales evaluados fueron precoces y con un alto potencial para utilizarse en regiones de sierra.

El promedio de número de vainas fue de 20, según el ANVA no hubo diferencias significativas entre las líneas, sin embargo, se pudo observar una gran diferencia de las líneas con un rango de 16-28 vainas con respecto al testigo, el cual solo produce en promedio ocho vainas por planta (Tabla 5). Según lo reportado por Ríos et al. (2014), el rango de variación del número de vainas por planta se encuentra entre 12-46 vainas en líneas MBC evaluadas en Colombia, para este estudio el rango fue menor (16-28), pero el promedio de vainas por planta de 20 fue próximo a lo encontrado bajo esas condiciones, característica de importancia por su relación con el potencial de producción de la planta y por ende con el rendimiento. Según López y Ligarreto (2006), el número de vainas por planta es el carácter de mayor importancia asociado al rendimiento y que se encuentra enmascarado por los efectos ambientales.

El número de granos por vaina fue en promedio cuatro, de acuerdo al ANOVA realizado se obtuvieron diferencias significativas (p<0.05) y con la prueba de Duncan se determinó que la línea MBC 61 con cinco granos por vaina fue la que sobresalió de las demás y fue semejante al testigo. Es importante resaltar el comportamiento de la línea MBC 76 con la que se obtuvo 28 vainas por planta, pero solo tres granos por vaina en concordancia con lo expuesto por White (1985) quien afirma que el aumento del número de vainas puede reducir el número de granos, mientras que Ríos et al. (2014) encontró que el número de granos por vaina varió de 2-3 menor al valor encontrado en las líneas de estudio, indicando que existe un mayor potencial de producción en estas líneas (Tabla 5).

El peso de 100 granos fue en promedio de 58 g, se encontraron diferencias altamente significativas (p<0.01), con la prueba de Duncan se determinó que la línea MBC 80 con 74 g tuvo el mayor peso y similar al testigo fue el peso encontrado en las líneas MBC 61 y 63. Ríos et al. (2014) determinó que el peso varió entre 68 y 72 gramos valores mayores a lo obtenido en este ensayo y que demuestran que se trató de un tamaño grande de grano. La característica de mayor importancia es el rendimiento, en este ensayo fue de 751 kg ha^-1 en promedio y oscilo entre 625-863 kg ha^-1, no hubo diferencias significativas entre las líneas, sin embargo, se observó una ligera superioridad de las líneas con respecto al testigo (536 kg ha^-1), el mayor rendimiento lo obtuvieron las líneas MBC 53, 61 y 63, con una producción de maíz blanco amiláceo asociado de 1030 kg ha^-1. Cabe resaltar que en el asocio hay efecto de la competencia por luz y recursos del suelo sobre los componentes del rendimiento y la estructura fotosintética, además de una reducción del rendimiento en un 40% en forma general (Vélez et al., 2007). Los caracteres cuantitativos que se consideraron como constantes fueron: nudos por planta, semillas por vaina, ramas por planta. Los caracteres cuantitativos variables fueron: altura de planta, diámetro de tallo, ancho de bractéola, longitud de vaina, racimos por planta, tamaño de hoja, tamaño de botón, días a floración, días a madurez fisiológica, número de vainas, longitud inflorescencia, longitud pedicelo, lóculos por vaina, peso de 100 semillas, tamaño de grano y rendimiento (Tabla 5). En concordancia con Vargas (1985) quien clasificó el número de ramas dentro de los caracteres constantes y los días a floración, número de vainas, rendimiento y altura de planta dentro de los caracteres variables. Sin embargo, según Aguirre et al. (2003), los caracteres número de ramas, diámetro de tallo y nudos por planta varían de acuerdo a las condiciones ambientales donde se evalúan, en este ensayo se obtuvo que el número de ramas permaneció constante difiriendo con lo indicado anteriormente.

Entre las correlaciones más importantes se encuentra la existente entre la altura de la planta y el número de nudos coincidiendo con lo expuesto por Ligarreto y Martínez (2002). La asociación encontrada entre el peso de 100 granos con la longitud y ancho del grano corrobora lo indicado por Camarena et al. (2009), la correlación del tamaño de grano con la longitud de la hoja hace referencia a la eficiencia fotosintética de la planta para producir granos que está ligado a los factores genéticos y fisiológicos que posee la planta.

El tamaño de la hoja se encuentra relacionado con el área foliar, peso foliar y área foliar específica que según Ligarreto (2013) son caracteres que demuestran la eficiencia fotosintética de una planta porque es uno de los componentes de rendimiento. No se encontraron correlación entre el rendimiento y sus componentes como se esperaba. Los resultados fueron contrarios a lo indicado por Manrique (1980) citado por Espinoza (2009) y González et al. (2007) quienes encontraron que el rendimiento se correlacionó con días a floración, altura, número de vainas por planta, número de granos por vaina, pero no con peso de 100 granos.

En relación a lo obtenido en el análisis de correlación y en los componentes principales se seleccionaron las siguientes características para el análisis de agrupamiento de las líneas: número de granos, tamaño de bractéola, longitud y ancho de grano, longitud de ápice, número de vainas, longitud de pedicelo, diámetro de tallo, longitud de la vaina, días a madurez fisiológica y número de ramas. En el análisis de agrupamiento (Figura 2) se utilizaron las variables identificadas por Ligarreto y Martínez (2002) quienes determinaron que las variables longitud de ápice de las vainas, vainas por planta, días a maduración fisiológica y longitud de vainas permiten discriminar las líneas en estudio debido a que mantienen su repetibilidad en el tiempo.

En la Figura 2 se puede apreciar que ninguna de las líneas se encuentra duplicada y que cada una posee características particulares; sin embargo, a cinco unidades de distancia euclidiana aparecen tres grupos: En el grupo 1 se agruparon las líneas MBC 80 y MBC 76 con cuatro granos por vaina como característica en común. En el grupo 2 se encontraron las líneas MBC 58, MBC 51, MBC 52, MBC 53, MBC 60, MBC 61 y MBC 63 que compartieron las siguientes características: 5 lóculos y 5 granos por vaina. A una distancia euclidiana de tres unidades se puede observar la similitud existente entre las líneas MBC 61 y MBC 63 que tienen: hoja triangular, persistencia intermedia de hojas, bractéola de forma lanceolada, vainas distribuidas en la base de la planta, semilla ovalada, la mayor longitud de inflorescencia con 4.84 cm y con los rendimientos más altos de 833 kg ha^-1 y 863 kg ha^-1, respectivamente. El testigo (grupo 3) tuvo un comportamiento muy diferente al de las líneas en estudio al presentar una altura de 0.7 m, diámetro de tallo de 0.23 cm, menor número de nudos (4), mayor longitud de vaina (14.31 cm) y longitud de ápice de 2.12 cm, con solo 8 vainas por planta distribuidas en la parte superior de la planta.

Ensayo II (frijoles de color amarillo)

Dentro de las características cualitativas, en este ensayo se determinó que el color de las vainas fue amarillo oro a amarillo oscuro en el 70% de los genotipos, con vainas ligeramente curvas (50%), brillo del grano (50%), forma ovalada (60%) y un vigor intermedio entre bueno y pobre (70%), sin embargo, la línea MBC 111 presentó un excelente vigor. En cuanto a color se obtuvo dos clases, los genotipos MBC 95 y 97 con granos amarillos tipo canario, mientras que en los otros genotipos el color predominante fue marrón en diferentes tonalidades asociado al tipo pinto. Esta variación del color se observó en la siembra realizada en la costa y en la sierra y permitió reconocer que este material genético no se encontraba en generaciones avanzadas, donde los caracteres se encuentran fijos. Por otro lado, en las variables fenológicas no se encontraron diferencias significativas, en relación a los datos obtenidos en este ensayo los días a floración promedio fueron de 77 días y 153 días a madurez fisiológica, en relación al ensayo I, tuvo un ciclo de cultivo más largo, con nueve días de diferencia. Estos valores se confirman con lo expuesto por Vélez et al. (2007) de 158 días a madurez fisiológica y en relación a Voysest (2000) y PLGO (2014) los genotipos en estudio son fríjoles volubles precoces (DMF<190 días) con reducción de un mes en el ciclo de cultivo, característica de importancia agronómica y de interés para el agricultor. Algunos de los caracteres que se consideran dentro de los componentes de rendimiento son los que determinaron Restrepo y Laing (1979): número de granos por vaina, peso de 100 granos, número de ramas por plantas, número de nudos por planta, número de vainas por planta y rendimiento. La variable granos por vaina tuvo diferencias altamente significativas y se obtuvo que los genotipos MBC 111, 97 y 95 tuvieron cinco granos mayor que el promedio de los genotipos de cuatro granos (Tabla 6). En cuanto al peso de 100 granos no se encontraron diferencias entre los genotipos, con un valor promedio de 52 g, que según Camarena et al. (2009) se trata de granos de tamaño grande. El número de vainas por planta tuvo diferencias altamente significativas entre los genotipos siendo el genotipo MBC 111 la de mayor número con 34 vainas por planta en comparación con los otros genotipos (21) y el testigo (26). Por último, para el rendimiento se obtuvieron diferencias significativas (p<0.05) donde la línea MBC 111 sobresalió con un rendimiento promedio de 1256 kg ha^-1, otros genotipos con altos valores fueron MBC 108 (988 kg ha^-1) y MBC 109 (923 kg ha^-1) valores mayores que el promedio (727 kg ha^-1) y el testigo PLVI 1-3 (304 kg ha^-1). De acuerdo a González et al. (2007), el rendimiento se encuentra asociado con la altura de la planta y el número de vainas, en este estudio por lo contrario la línea MBC 111 obtuvo una altura de 1.65 m, 34 vainas por planta y el mayor rendimiento, por lo cual no se observó la relación con la altura.

Los caracteres cualitativos fijos fueron: semillas por vaina, lóculos por vaina y ramas por planta. Los caracteres cualitativos variables fueron: tamaño de hoja, tamaño de bractéola, tamaño de botón, racimos por planta, vainas por planta, peso 100 semillas, tamaño grano, longitud inflorescencia, longitud pedicelo, rendimiento, altura, diámetro de tallo, días a floración y días a madurez fisiológica (Tabla 6). Estos resultados se confirman con lo expuesto por Vargas (1985) quien determinó que los caracteres variables fueron los días a floración, el número de vainas, rendimiento de grano y altura de planta. Las correlaciones entre las variables estudiadas, de mayor interés fueron: la correlación entre número de nudos y ramas por planta corroborado por Ligarreto (2013), quien menciona que el número de ramas repercute en el vigor de la planta y por ende en la capacidad fotosintética de la planta. Las variables número de lóculos y granos por vaina estuvieron altamente correlacionadas, también se encontró correlación entre el peso de 100 granos y el número de granos por vaina, además del número de ramas por planta, lo que lleva a inferir que estas variables se asocian debido a que el rendimiento por planta depende de la eficiencia fotosintética de la planta y del potencial genético.

Con el análisis de componentes principales se apreció que los primeros seis componentes representan el 90% de la variación total. En base a los componentes principales y a las correlaciones encontradas, las variables que se seleccionaron para agrupar los genotipos fueron: altura, granos por vaina, tamaño de grano (longitud, ancho, grosor), longitud de botón, días a floración, longitud de vaina, tamaño hoja (longitud, ancho), días a madurez fisiológica, longitud de ápice, vainas por planta en concordancia con lo expuesto por Ligarreto y Martínez (2002). En la Figura 3 se muestra el dendograma construido a cinco unidades de distancia euclidiana donde se formaron tres grupos: el primer grupo correspondió al testigo PLVI1-3 que tuvo una altura de 1 m, con tres granos por vaina en promedio, tamaño de grano pequeño y 34 g peso de 100 granos y posición de vainas en la parte superior de la planta. El segundo grupo estuvo conformado por los genotipos MBC 108, 109 y 110, que compartieron las siguientes características: bractéola lanceolada, grano marrón tipo pinto, brillante con 54 g peso de 100 semillas y rendimiento promedio de 906 kg ha^-1.

El tercer grupo estuvo conformado por MBC 97, 111, 106, 95 y 102 con hojas que no persistieron a la cosecha y ápice de vaina orientado hacia abajo. Sin embargo el genotipo MBC 111 tuvo características particulares por las cuales sobresalió como vainas ubicadas en la parte superior de la planta, excelente vigor, 78 días a floración, 18 racimos por planta, 34 vainas por planta y rendimiento de 1255 kg ha^-1, características superiores que el resto de los genotipos. Cabe resaltar que dentro de los genotipos no existió duplicidad y el testigo se comportó muy diferente a los genotipos, siendo materiales promisorios para utilizarse en las zonas de estudio, llevando los genotipos a generaciones avanzadas.

Evaluación de síntomas de virus

Se observó que las líneas de frijol blanco no fueron afectadas por el virus presente en el campo, sin embargo, las líneas MBC 53, MBC 80 y el testigo tuvieron síntomas dudosos con un porcentaje de severidad de 3% (Figura 4). Los genotipos de grano amarillo evaluados en el Ensayo II presentaron una mayor presencia de virus en comparación con lo encontrado en las líneas de fríjol blanco, siendo el genotipo MBC 87 el más afectado, seguido por los genotipos MBC 106, MBC 110, MBC 108, MBC 97, MBC 102 y MBC 95. Mientras que el testigo (PLVI1-3) y los genotipos MBC 109 y MBC 111 no presentaron síntomas.

Las series MAC y MBC de las cuales se originaron las líneas avanzadas en estudio se mejoraron con la incorporación de resistencia a enfermedades fungosas, como antracnosis, mancha angular y también virales, específicamente resistencia al BCMV (FONTAGRO, 2004; Alarcon y Rodriguez, 2007). Es posible que el virus encontrado en campo sea el BCMV (Bean Common Mosaic Virus) porque es el virus más importante que ataca fríjol y se encuentra en todas las regiones del mundo donde se cultivan variedades susceptibles (Morales y Castaño, 2008) e infecta en forma natural a otras leguminosas (Morales y Bos, 1988). Las causas de la ausencia de síntomas en las líneas de grano blanco posiblemente sean: escape o en esta zona del terreno no se presentó una alta población del áfido que actúa como vector del virus BCMV que es transmitido en forma no persistente por al menos 12 especies de áfidos (Drijfhout et al., 1978). De acuerdo a Conti et al. (2000), los síntomas observados no son tan graves y no afectan significativamente el rendimiento del fríjol, puesto que se manifiestan con mayor claridad a temperaturas de 20-25°C, por lo cual los 14°C de la sierra pudieron influir en su expresión, la importancia del virus radica en que las infecciones severas pueden causar un 54% de pérdidas en el número de vainas y 68% en el rendimiento de semilla (Allen, 1983).

En la evaluación de síntomas de invernadero, las muestras recolectadas en campo con síntomas de virus fueron evaluadas a una temperatura promedio de 22°C, los resultados se muestran en la Tabla 7. En él se indica que las variedades susceptibles Red Kidney y Bountiful fueron apropiadas para la multiplicación del inóculo de virus del fríjol, las plantas no murieron y permitieron incrementar el inoculo, aunque después de la multiplicación muchas de las muestras no mostraron síntomas, posiblemente a la baja cantidad del virus.

 

CONCLUSIONES

En la caracterización fenotípica de las 63 líneas avanzadas de fríjol los caracteres cualitativos de mayor importancia fueron la curvatura de vaina, persistencia de hojas, posición de vainas, color de grano y vigor de planta. En los ensayos para fríjol blanco y amarillo los caracteres constantes fueron: color de alas, granos por vaina y ramas por planta. Los caracteres discriminativos que permiten agrupar de forma eficiente las líneas fueron: granos por vaina, tamaño de grano (longitud, ancho, grosor), longitud de ápice, vainas por planta, longitud de vaina y días a madurez fisiológica. La sintomatología viral observada en campo puede deberse al virus del mosaico común del fríjol, de acuerdo a la evaluación en invernadero el diferencial Bountiful permite discriminar mejor la sintomatología de los aislamientos colectados.

 

BIBLIOGRAFÍA

Aguirre, R; Peña, C; Bayuelo, J. 2003. Morphology, phenology and agronomic traits of two wild Mexican common bean (Phaseolus vulgaris L.) populations under cultivation. South African Journal of Botany, 69(3): 410-421.        [ Links ]

Alarcón, E; Rodríguez, D. 2007. Alianzas y resultados de proyectos regionales de Investigación Agropecuaria en América Latina y El Caribe:(FONTAGRO: segunda y tercera convocatorias). IICA, San Jose, Costa Rica. 68 p.        [ Links ]

Allen, D. 1983. The pathology of tropical food legumes, disease resistance in crop improvement. John Wiley and Sons. 430 p.        [ Links ]

Bonilla, J. 1990. Efecto del control de maleza y distancias de siembra sobre las xenosis de las malezas, crecimiento y rendimiento del fríjol común (Phaseolus vulgaris L.). Tesis Ing. Agr. Lima, Perú. Universidad Nacional Agraria La Molina. 32 p.        [ Links ]

Camarena, F; Huaringa, A; Mostacero, E. 2009. Innovación Tecnológica para el Incremento de la Producción de Fríjol Común (Phaseolus vulgaris L). UNALM, CONCYTEC. 232 p.        [ Links ]

CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical). 1987. Sistema Estándar para la Evaluación de Germoplasma de Fríjol. Cali, Colombia. 56 p.        [ Links ]

Conti, M; Gallitelli, D; Lisa, V; Lovisolo, O; Martelli, G; Ragozzino, A; Rana G; Vovlas, C. 2000. Principales Virus de las Plantas Hortícolas. España. Ediciones Mundi. Prensa.        [ Links ]

Davis, J. 1985. Conceptos básicos de genética de fríjol. En: Fríjol: Investigación y producción. Primera Edición. Editado por: Fernández, F y Van Schoonhoven, A. CIAT, Cali, Colombia. 86 p.        [ Links ]

Drijfhout, E; Silbernagel, M y Burke, D. 1978. Differentiation of strains of bean common mosaic virus. Plant. Pathol. 84: 13-26.        [ Links ]

Espinoza, E. 2009. Evaluación de 16 genotipos seleccionados en dos densidades de fríjol canario cv. Centenario (Phaseolus vulgaris L.) por su calidad y rendimiento en condiciones de costa central. Tesis Ing. Agr. Lima, Perú. Universidad Nacional Agraria La Molina. 179 p.        [ Links ]

FONTAGRO (Fondo Regional de Tecnología Agropecuaria). 2004. Proyecto FTG-9/99. Selección de gametos para el mejoramiento de la resistencia a enfermedades en fríjol voluble autóctono de la región alto andina. Consulta: 15 abril 2015. Disponible en: https://www.fontagro.org/wp-content/uploads/1999/01/pp_IST_99_09_0.pdf        [ Links ]

Gallego, C; Ligarreto, G; Garzón, L; Oliveros, O; Rincón, L. 2010. Rendimiento y reacción a Colletotrichum lindemuathianum en cultivares de fríjol voluble (Phaseolus vulgaris L.). Revista Facultad Nacional de Agronomía-Medellín, 63(2): 5477-5488.        [ Links ]

González, G; Pérez, D; Trujillo, A; Gutiérrez, M. 2007. Caracterización morfológica de 86 accesiones de caraota (Phaseolus vulgaris L.) pertenecientes al banco de germoplasma del INIA-CENIAP. XVII- Con.Ven.Bot. IBPGR (International Board for Plant Genetic Resources, IT).1982. Descriptors for Phaseolus vulgaris. Roma. Italia. 32 p.        [ Links ]

Jacinto, C; Hernández, H; Azpíroz, S; Acosta, J; Bernal, I. 2002. Caracterización de una población de líneas endogámicas de frijol común por su calidad de cocción y algunos componentes nutrimentales. Agrociencia, 36(4): 451-459.        [ Links ]

Ligarreto, G; Martínez, O. 2002. Variabilidad y genética en fríjol común (Phaseolus vulgaris L.): Análisis de variables morfológicas y agronómicas cuantitativas. Agronomía Colombiana. 19 (1-2): 69-80.        [ Links ]

Ligarreto, G. 2013. Componentes de variancia en variables de crecimiento y fotosíntesis en fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) Rev.udcaactual.divulg.cient. 16 (1): 87-96.        [ Links ]

López, JE; Ligarreto, GA. 2006. Evaluación por rendimiento de 12 genotipos promisorios de fríjol voluble (Phaseolus vulgaris L.) tipo Bola Roja y Reventón para las zonas frías de Colombia. Agronomía Colombiana, 24(2): 238-246.        [ Links ]

Márquez S. 1991. Genotecnia vegetal, métodos teóricos, resultados. Primera edición. A.G.T. Editor. México, D. F. 500 p.        [ Links ]

Morales, F; Castaño, M. 2008. Enfermedades virales del Fríjol Común en América Latina. CIAT. Unidad de Virología. 364: 60 p.        [ Links ]

Morales, F; Bos, L. 1988. Bean common mosaic virus. Descriptions of Plant Viruses. 337.        [ Links ]

Otálora, JM; Ligarreto, GA; Romero, A. 2006. Comportamiento de fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) tipo reventón por características agronómicas y de calidad de grano. Agronomía Colombiana, 24(1): 7-16.        [ Links ]

PLGO (Programa de Leguminosas de Grano y Oleaginosas, PE). 2014. Solicitud de información. Universidad Nacional Agraria La Molina.        [ Links ]

Restrepo, J. y Laing, D. 1979. Conceptos básicos en la fisiología del fríjol. En Curso Intensivo de adiestramiento Post-Graduado en investigación para la Producción de Fríjol. CIAT.        [ Links ]

Ríos, D; Viteri, S; Delgado, H. 2014. Evaluación Agronómica de líneas avanzadas de fríjol voluble Phaseolus vulgaris L. en Paipa, Boyacá. Revista de Ciencias Agrícolas. 31(1): 42-54.        [ Links ]

Rosas, JC. 2003. El cultivo del frijol común en América Tropical. Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano, Honduras, Imprenta Litocom, Tegucigalpa, Honduras. 57 p.        [ Links ]

Russo, VM; Bruton, BD; Sams, CE. 2010. Classification of temperature response in germination of Brassicas. Industrial Crops and Products, 31(1): 48-51.        [ Links ]

Tapia, B. 1987. Mejoramiento varietal del fríjol en Nicaragua. ISCA, Managua, NI. 4-11 p.        [ Links ]

Vargas, W. 1985. Descripción varietal y evaluación del rendimiento y sus componentes en 15 variedades de fríjol (Phaseolus vulgaris L.) de grano tipo blanco en verano en la Costa Central y Sur Medio del Perú. Tesis Ing. Agr. Universidad Agraria La Molina. Lima, Perú.        [ Links ]

Vélez, L; Clavijo, J; Ligarreto, G. 2007. Análisis ecofisiológico del cultivo asociado a maíz (Zea mays L.) - fríjol voluble (Phaseolus vulgaris L). Revista Facultad Nacional de Agronomía-Medellín. 60 (2): 3965-3984.        [ Links ]

Voysest, O. 2000. Mejoramiento Genético del Fríjol (Phaseolus vulgaris L.): Legado de variedades de América Latina 1930-1999. Centro Internacional de Agricultura Tropical. 195 p.        [ Links ]

White, J. 1985. Conceptos básicos de fisiología del fríjol. En: Fríjol investigación y producción. Editado por: Fernández, F; Schoonhoven, A y López, M. CIAT, Cali. 43-60.        [ Links ]