Introducción

Las pasturas naturales en muchos países representan la principal fuente de alimentación para animales, su abundancia se debe principalmente al bajo costo de producción¹. Los forrajes se caracterizan por variaciones estacionales en contenido nutricional, disponibilidad, que afectan la preferencia y rendimiento de los animales en pastoreo². Las investigaciones han revelado que hay una estrecha correspondencia entre los cambios estacionales y el valor nutricional (VN) de los pastizales^3,4, esto se debe a que el medio ambiente determina su calidad y cantidad⁵.

Los altiplanos andinos se caracterizan por una temperatura muy baja, radiación solar intensa, durante casi todo el año. Cerca del 75 % de la precipitación en el altiplano de Bolivia, Perú y Chile se concentra entre diciembre y abril, periodo que permite un crecimiento rápido de plantas, con media a alto VN y proporción de plantas herbáceas en la pradera, un periodo muy corto del año, que la pastura se pone verde, florece y comienza a formar semillas⁶. El resto del año, periodo seco (mayo-noviembre), no hay cambios en absoluto en el crecimiento de forraje, las plantas maduran con muy bajo VN. La vegetación dominante, son pastos amacollados toscos, principalmente de los géneros Stipa, Festuca y Calamagrostis. En estas dos estaciones opuestas, las llamas y alpacas están expuestas a un abundante forraje de alta calidad en la estación lluviosa, pero mínima cantidad y baja calidad de forraje durante un largo periodo de la estación seca⁶, la proteína puede ser deficiente en sus dietas en esta estación, además el contenido de energía no es la óptima, con fibra muy elevada hacia el final de la temporada seca⁷. El éxito de los sistemas de producción basados en el pastoreo, a mediano y largo plazo dependen del uso eficiente de éstos, y de su producción por hectárea.

Existe limitada información sobre las variaciones estacionales en los valores nutricionales y composición botánica de los pastos nativos en el altiplano, la mayor parte del estudio se lo realizó principalmente en períodos cortos de tiempo y la mayor parte de la información dietética surge de los ecosistemas húmedos altoandinos (bofedal), que se utilizan generalmente para la cría de alpacas. Por lo tanto, se realizó un estudio para evaluar los efectos de la temporada sobre producción, composición botánica y el VN de forrajes nativos en el ambiente seco del altiplano.

Materiales y métodos

Área de estudio. Este estudio se realizó en un terreno de 35 ha, en un predio ubicado en el municipio de Comanche (16º45´49´´ latitud sur y 68º2’27’’ longitud oeste), provincia de Pacajes, La Paz-Bolivia, entre agosto del 2019 y abril del 2020. El clima seco, frio con grandes fluctuaciones diarias de temperatura, escasas precipitaciones que ocurren entre diciembre y abril, el período de mayo a noviembre es seco. La temperatura media diaria fue de 8.3 °C, las medias máxima y mínima 17.1 y -0.4 °C, respectivamente, con una precipitación promedio anual de 515 mm, a una altitud de 4100 msnm. Las pasturas caracterizadas por las siguientes variedades de pasto típicos de la zona andina: Festuca dolichophylla, Stipa ichu, Festuca orthophylla, Muhlenbergia fastigiata, Muhlenbergia peruviana y Baccharis boliviensis. Las praderas nativas (tólares y pajonales) son de condición regular a pobre, consecuentemente, los rendimientos de forraje son bajos con 430 kg MS/ha para pajonales y 841 kg MS/ha para tólares, en el altiplano⁸.

Muestreo de forraje. La cobertura vegetal y composición de botánica se estimaron utilizando el método de punto cuadrante⁹ a lo largo de transectos de 30 m por sitio, ubicados en cada sitio, siguiendo un diseño estratificado al azar según los tipos de vegetación. Las especies de plantas se agruparon en cuatro categorías: gramíneas, gramínoides, hierbas y arbustos. Se recolectó material vegetal de referencia del sitio de estudio, identificado taxonómicamente de acuerdo con las claves taxonómicas descritas por Rossel Fernández et al.¹⁰ y Gutiérrez et al.¹¹.

La fitomasa disponible (kg MS/ha) se midió cortando cinco cuadrantes al nivel del suelo y secándolo durante 48 h a 60 °C. Las mediciones se realizaron en sitios representativos de la pradera y se repitieron a principios, mediados y finales de la temporada de lluvias, y mediados de la temporada seca, lo que permitió calcular la disponibilidad de materia seca (MS).

Análisis laboratorial. El pasto (partes aéreas de plantas que habitualmente son consumidas por los animales) fue cosechada, en cada ocasión se hizo un pool por especies para obtener una muestra compuesta y representativa. Las muestras se limpiaron, molieron, tamizaron antes de su análisis, se enviaron al Laboratorio de Forrajes del Departamento de Producción Animal de la Universidad Austral de Chile, Valdivia para su análisis. Las muestras de pasto se pesaron, secaron a 60 ºC durante 48 h y se molieron para pasar por un tamiz de 1 mm. Se realizaron el análisis químico de los pastos nativos para determinar el contenido de MS, cenizas totales (CT), proteína cruda (PC)¹². La energía metabolizable (EM) se estimó mediante regresión con un valor “D” (materia orgánica digestible/MS×100) determinada in vitro¹³ según Goering & Van Soest¹⁴, también se determinaron la fibra detergente neutra (FDN)¹⁵ y fibra detergente ácido (FDA).

Análisis estadístico de datos. Se considerarán las variables de disponibilidad de MS de las pasturas, composición química de especies forrajeras, temporada (inicio de periodo de lluvia, mediados de periodo de lluvia, finales de periodo de lluvia y mediados del periodo seco).

Los resultados en principio fueron registrados en una hoja de cálculo de Microsoft Excel luego sometidos a un análisis estadístico descriptivo, expresándolos como promedios y desviaciones estándares, siendo éstos, representados a través de tablas y figuras.

Resultados

Producción de forraje. La disponibilidad de MS de pasturas en diferentes estaciones esta presentada en la Tabla 1 y Figura 1, durante el período de experimentación, la disponibilidad de MS presentó un promedio en época seca 603.20 kg/ha y en época de lluvias entre 766.3 a 2154.7 kg/ha.

Composición botánica. En las diferentes estaciones están presentadas en la Tabla 1, durante el periodo seco las principales especies que predominaron fueron gramíneas erectas, 54 % (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla), seguida de gramíneas de mediano porte, 29 % (Muhlenbergia sp., Nassella pubiflora y Bromus unioloides) y los arbustos, 10 % (B. boliviensis y Margiricarpus pinnatus), siendo muy escasa los graminoides y hierbas en la pradera.

En época de lluvias las gramíneas y hierbas fueron las categorías predominantes, complementadas con arbustos y gramínoides. Las principales especies gramíneas erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) representan entre 29 a 30 %, seguido de gramíneas de porte mediano y bajo (M. fastigiata, N. pubiflora, B. unioloides) entre 31 a 36 %, las herbáceas (Alchemilla pinnata, Trifolium amabile, Hypochooeris sp.,) entre 19 a 26 % y los arbustos (B. boliviensis, M. pinnatus, Adesmia spinosissima) con baja porcentaje (5 al 8 %).

Contenido de proteína cruda. Las especies de gramíneas se vio significativamente influenciado por la especie y la temporada (Tablas 2, 3, 4 y 5). El contenido de PC durante en el periodo seco (Tabla 5) en gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) vario de 2.7 a 3.7 %, seguido de gramíneas de mediano porte (Muhlenbergia sp., N. pubiflora, Poa candamoana y B. unioloides) de 4 al 8 % y arbustos (M. pinnatus, B. boliviensis y A. spinosissima) de 5 a 18 %, siendo A. spinosissima la que presento el valor más alto.

Figura 1 Características de los pastizales en las diferentes épocas del año: Chilliwares en periodo seco (superior derecha), Chilliwares en periodo de lluvia (superior izquierdo), los pajonales de Iru ichu en periodo seco (inferior derecha) y los pajonales de Iru ichu en periodo de lluvia (inferior izquierdo) 

En la época de lluvias las leguminosas y hierbas fueron las categorías que presentaron los mayores valores de PC, seguida de gramíneas de medianos porte y arbustos (Tablas 2, 3, 4). Las especies gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) presentaron contenido de PC entre 14 a 5 al inicio y 5 a 3 % al final del periodo de lluvia. Las gramíneas de porte mediano y bajo (B. unioloides, Poa candamoana, N. pubiflora, M. fastigiata, Calamagrostis sp.) presentaron valores en PC de 27 a 13 % al inicio y 14 a 6 % al final de periodo de lluvia, mientras que las herbáceas (A. pinnata, T. amabile, Hypochooeris sp.,) presentaron valores de 26 a 13 % al inicio y 23 a 12 % al final del periodo de lluvia, por otro lado los arbustos (A. spinosissima, B. boliviensis, M. pinnatus,) presentaron valores de 20 a 11 % PC a inicios y 10 a 7 % al final del periodo de lluvia.

Contenido de energía metabolizable. Las especies del pastizal se vio influenciado por la especie y la temporada, registro valores más bajos en gramíneas macollas y erectas en periodo seco y valores mayores en gramíneas de porte medio a mediados de periodo de lluvia (Tablas 2, 3, 4 y 5).

En periodo seco, la concentración mínima de EM fue para las gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) que vario de 1.4 - 2.2 Mcal/kg, seguido de gramíneas de mediano porte y bajo (Muhlenbergia sp., N. pubiflora, P. candamoana y B. unioloides) de 1.9 a 2.4 Mcal/kg y los arbustos (M. pinnatus, B. boliviensis y A. spinosissima) con valores de 2.3 a 2.4 Mcal/kg, siendo F. orthophylla que presento el valor más bajo en EM.

En la época de lluvias, las gramíneas erectas fueron las categorías que presentaron valores menores de EM, en las demás categorías no se observó marcadas diferencias (Tablas 2, 3, 4). Las especies gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) presentaron contenido de EM entre 1.5 a 2.3 Mcal/kg al inicio y 1.5 a 1.7 Mcal/kg al final del periodo de lluvia. Las gramíneas de mediano y bajo porte (B. unioloides, P. candamoana, N. pubiflora, M. fastigiata, Calamagrostis sp.) presentaron valores de 1.9 a 2.7 Mcal/kg al inicio y 2.0 a 2.6 Mcal/kg a mediados de periodo de lluvia, mientras que las herbáceas (A. pinnata, T. amabile, Hypochooeris sp.) con valores de 2.1 a 2.4 Mcal/kg al inicio de periodo de lluvia y 2.4 a 2.6 Mcal/kg, por otro lado los arbustos (A. spinosissima, B. boliviensis, M. pinnatus,) presentaron valores de 2.4 Mcal/kg a inicios y 2.1 a 2.6 Mcal/kg a mediados del periodo de lluvia.

Contenido de fibra detergente neutra. La concentración fue baja a principios de periodo de lluvia y la tasa de cambio, comenzó a aumentar entre la mitad y el final de temporada de lluvia, y alcanzó valores más altos en periodo seco, los valores de FDA guarda relación con los valores de FDN (Tablas 2, 3, 4, 5). En periodo seco, la concentración máxima de FDN fue para las gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) vario de 71 a 79 % FDN, seguido de gramíneas de mediano porte (Muhlenbergia sp., N. pubiflora, P. candamoana y B. unioloides) de 59 al 72 % FDN y arbustos (M. pinnatus, B. boliviensis y A. spinosissima) con valores de 22 a 28 % FDN, siendo F. orthophylla la que presentó el valor más alto en FDN y FDA. En la época de lluvias las hierbas fueron las categorías que presentaron los menores valores de FDN, seguido de arbustos y gramíneas de mediano porte (Tablas 2, 3, 4).

Las especies gramíneas macolladas y erectas (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla) presentan contenido de FDN entre 66 a 74 % al inicio y 74 a 80 % al final del periodo de lluvia. Las gramíneas de mediano y porte bajo (B. unioloides, P. candamoana, N. pubiflora, M. fastigiata, Calamagrostis sp.) presentaron valores de 52 a 72 % FDN al inicio y 59 a 74 % al final de periodo de lluvia, mientras que las herbáceas (A. pinnata, T. amabile, Hypochooeris sp.) valores de 20 a 28 % al inicio del periodo de lluvia y 27 a 41 %, por otro lado los arbustos (A. spinosissima, B. boliviensis, M. pinnatus,) presentaron valores de 17 a 33 % FDN a inicios de periodo de lluvia y 27 a 47 % al final del periodo de lluvia.

Discusión

Producción de forraje. La disponibilidad de MS de la pradera es muy dinámica y cambia permanentemente en función de la época del año, tasa de crecimiento, tasa de senescencia y el consumo por parte de los animales¹⁶. Nuestros resultados muestran que la disponibilidad de MS de las pasturas fue bajo en el periodo seco y alto al final del periodo de lluvia (Tabla 1). Lo que concuerda con los resultados de Genin & Alzérreca¹⁷ y Merlo et al.¹⁸, quienes reportaron la disponibilidad de MS de chillihuares (pastizal nativo compuesto en mayor proporción por F. dolichophylla) entre 550 kg/ha para la época seca y 2000 a 2495 kg/ha para la época de lluvias (diciembre a abril). Mientras que Castellaro & Araya¹⁹ mencionan que la producción anual de MS de pajonales (Festuca, Stipa y Deyeuxia) es baja, variando entre 850 y 1100 kg/ha/año. Estas variaciones se pueden atribuir al tipo y condición de los pastos, según lo descrito por varios autores^6,20, durante la época de lluvias predominan las mejores condiciones ambientales que favorecen el crecimiento de las plantas, resultando en una mayor disponibilidad de MS para los animales en pastoreo.

Genin & Alzérreca¹⁷ mencionan que los pajonales son gramíneas abiertos dominados por gramíneas erectas, de hojas duras y de bajo valor forrajero. Los pajonales de F. orthophylla presenta biomasas en promedio de 2500 kg MS/ha pero como forraje solo alcanza a 460 kg MS/ha, la S. ichu puede alcanzar biomasas de hasta 3500 kg MS/ha, sin embargo, el rendimiento de fitomasa solo alcanza a 478 kg MS/ha en términos de forraje, la F. dolichophylla presentó rendimiento que puede oscilar desde menos de 600 (periodo seco) hasta más de 6000 kg MS/ha (finales de periodo de lluvia), mientras que el Hordeum muticum y N. pubiflora gramíneas de mediana altura con excelente valor forrajero alcanzó en promedio de rendimiento de 1500 y 1282 kg MS/ha respectivamente, por otro lado la Distichlis humilis y M. fastigiata gramíneas bajas, estoloniferas de buenos valores forrajeros reportaron rendimiento promedio de 773 kg MS/ha.

Composición botánica. El pastizal mostró una alta heterogeneidad de especies, en la época seca las gramíneas (89 %) y arbustos (11 %) fueron las categorías predominantes, con casi nula presencia de gramínoides y herbáceas anuales, mientras que en el periodo de lluvia las gramíneas de mediano porte y bajo (31 a 36 %) y las hierbas (19 a 26 %) fueron las que contribuyen en más del 50 % de la oferta de MS del pastizal (Tabla 1).

Merlo et al.¹⁸ reportó en chillihuares las siguientes especies: Festuca sp. (28.15 %), Calamagrostis sp. (4.26 %), Stipa sp. (9.15 %), Nassella sp. (4.08 %), Poa sp. (2.04 %), Bromus sp. (1.99 %), A. pinnata (1.69 %), Margiricarpus sp. (2.66 %) y M. fastigiata (1.86 %). En contraste con nuestros resultados Merlo et al.¹⁸ registro bajos cantidades de M. fastigiata, Nassella sp., A. pinnata y no encontraron T. amabile en sus pasturas, esto podría estar relacionado con la altitud en cierta medida.

Sumar⁶ mencionó que durante la estación seca (mayo-noviembre), las plantas están maduras y de muy baja calidad, la vegetación dominante es macollos toscos y la dieta de camélidos es dominado por F. dolichophylla (56 %), y C. vicunarum (28 %). Esto respalda nuestros resultados, ya que el 54.4 % de la disponibilidad de MS de los pastos en periodo seco fueron pastos toscos (F. dolichophylla, S. ichu y F. orthophylla).

De acuerdo a Tapia & Lescano²¹, durante la época de lluvias las especies preferidas son F. dolichophylla, T. amabile, B. unioloides y D. muscoides. Por otro lado, Barcena²² reportó que los componentes más importantes de la dieta de alpacas durante la estación de lluvia fue H. atinophala (18 %), T. amabile (16 %), Northoscardium spp. (16 %), y Eleacharis albibactreata (15 %). Además, las hierbas aumentaron en cantidad a principios de la temporada de lluvias en el pastizal⁶.

Nuestros resultados muestran que F. dolichophylla es la gramínea que forma parte en mayor porcentaje el pastizal y constante en los diferentes periodos durante el año. Según Alzerreca & Cardozo²³ los chilliwares (pajonales de F. dolichophylla) que se ubican en suelos profundos de hondonada, con alto potencial forrajero, son intensivamente utilizados para pastoreo con diferentes especies animales, vacunos, alpacas, ovinos y llamas. El rendimiento puede oscilar desde menos de 600 hasta más de 6000 kg MS/ha²⁴. El VN de la Chilliwa es regular, su contenido de PC promedio 7.7 %. La importancia forrajera y rendimiento del chilliwar se incrementa si consideramos el alto valor forrajero de plantas asociadas como: T. amabile, A. pinnata, Hypochoeris spp., B. catarthicus, H. muticum, D. humilis, Eleocharis spp., P. annua, M. fastigiata y otras¹⁷.

Composición química. La mayor concentración de PC para todas las especies ocurrió al comienzo de la temporada de lluvias y disminuyó rápidamente a mediados y al final de la temporada de lluvias y luego disminuyó gradualmente durante el resto de la temporada de crecimiento, lo opuesto suceda con el contenido de FDN y FDA (Tablas 2, 3, 4, 5).

El contenido de proteína de los forrajes varía de acuerdo a su estado de madurez, fertilización nitrogenada y época del año. Es más alto el contenido de proteína en rebrotes vegetativo y disminuye a medida que avanza la madurez del pastizal. El contenido de FDN y FDA es importante ya que se relaciona con su concentración energética y con el consumo de MS. El material fibroso es de más lenta digestión y de evacuación del rumen por lo que ejerce un efecto físico de llenado que limita el consumo¹⁶.

Los pajonales con gramíneas erectas, de hojas duras y de bajo valor forrajero: El ichu (S. ichu) tiene un valor forrajero bajo con un contenido promedio en PC de 5.6%, de 1.2 % (hojas y tallos) para el mes de agosto (época seca) y de 12.2 % para hojas iniciando el rebrote en la época húmeda y 41.5 % de digestibilidad de la MS¹⁷, F. orthophylla tiene en promedio de 2.9 a 3.9 % de PC, 1.67 Mcal/kg EM, 73.4 % FDN, 49.5 % FDA y 50 a 54 % de digestibilidad de MS¹⁹, mientras que el VN de la Chilliwa (F. dolichophylla) es regular, su contenido de PC promedio es de 7.7 %.

Merlo et al.²⁵ reportan valores de 18 a 15 % PC en el rebrote y 7 a 5.3 % al alcanzar la madurez fenológica, 49 a 80 % FDN, 30 a 43% FDA y 7 a 10 % lignina en 15 semanas de crecimiento fenológico. Esta disminución en el contenido de nutrientes está relacionada con la etapa de madurez fisiológica²⁶. Los niveles de proteína son usualmente altos en las etapas de crecimiento de las plantas, alcanzan valores máximos al final de la etapa vegetativa y disminuyen a medida que las plantas maduran²⁷. Las gramíneas del secano se caracterizan por poseer altos contenidos de pared celular (F. orthophylla con 58 a 77 % FDN y 49.5 % FDA, Stipa sp. con 79 % FDN), la cual es rica en sílice, lo que explica los bajos valores de digestibilidad (30 a 43 %). El contenido fibra pasa a ser la limitante nutricional más importante del consumo. El incremento en el contenido de fibra y el descenso de su digestibilidad a medida que madura el forraje, aumenta el tiempo de retención de la fracción fibrosa en el rumen afectando el consumo a través del llenado ruminal y se incrementa el tiempo de rumia.

Las gramíneas de mediano y bajo porte, en periodo de lluvia son de excelente valor forrajero (Tablas 2 y 3): La cola de ratón (H. muticum), que se encuentran en extensiones reducidas en las terrazas aluviales y zonas de inundación de río contiene en promedio 19.8 % PC en fase de crecimiento y 15.1 % en floracion¹⁷, la disponibilidad de su MS incrementa a mediados y finales de periodo de lluvia en el pastizal (Tabla 3 y 4). Otras gramíneas también presentan cambios según su crecimiento fenológico y estación del año: P. candamoana con 11.6 % PC y 67.6 % FDN durante el elongamiento y 8.0 % PC y 70.9 % FDN a la madurez fenológica (caída semillas), C. vicunarum con 9.2 % PC y 69.8 % FDN durante el elongamiento y 5.8 a 6.7 % PC y 86.1 % FDN en la madurez (caída semillas), M. peruviana con 8.8 a 12.7 % PC en época de lluvia y 3.3 % PC en época seca, B. catharticus con 14.0 % PC al inicio de floración, M. fastigiata con 6.8% PC durante la elongación, C. heterophylla con 9.7% PC, 60.4 % FDN y 35.5% FDA y 2.11 Mcal/kg EM en periodo seco y D. humilis con 6.7% PC en periodo seco^10,19.

Las especies arbustivas muestran durante las diferentes épocas del año valores nutricionales atractivo, sin embargo su disponibilidad en los pastizales es bajo (Tabla 1), de acuerdo a Castellaro y Araya¹⁹ las especies arbustivas (Baccharis sp. 7% PC, 22 a 28 % FDN y 0.86 a 1.34 Mcal/kg EM, Parastrephya lepydophylla con 7.2 % PC, 19% FDN y 1.75 Mcal/kg EM; Ephedra sp. con 5.5 % PC, 36 % FDN y 0.69 Mcal/kg EM, Adesmia sp. 14% PC, 27 % FDN y 2.15 Mcal/kg EM), si bien su contenido de proteína bruta es relativamente alto y bajo FDN, generalmente presentan sustancias resinosas con compuestos volátiles, como estructuras espinosas que les hace muy poco apetecidas por el ganado¹⁹.

La composición química de las hierbas fue optima y no cambio en gran medida durante el periodo de lluvia (de inicio a final): Para T. amabile desde 26.28 a 23.03 % PC, A. pinnata de 14 a 11.54 % PC y Hypochooeris sp. 12.3 a 12.7 % PC. Los contenidos de FDN y FDA fueron bajos: T. amabile con 20 a 41 % FDN y 19 a 33 % FDA y A. pinnata con 27 a 29 % FDN y 21 a 23 % FDA siendo en general los valores más bajos que de arbustos y gramíneas. Otros trabajos registran los siguientes valores: A. pinnata con 10.9 % PC y 29.6 % FDN, H. taraxacoides con 7.8 % PC, 28.6 % FDN, 24.1 % FDA y 2.49 Mcal/kg EM y T. amabile con 20 a 17 % PC, 45 a 49 % FDN and 27 a 30 % FDA durante la fase de crecimiento^19,28.

La disminución en el contenido de proteínas con el avance de la época de lluvias para las especies de pastizales es consistente con estudios previos realizados en áreas con distintas estaciones lluviosas y secas^25,28,29. Cuando se promedió entre estaciones y especies, solo la PC en los arbustos excedió el 8.0 %, el nivel de umbral mínimo que limitaría el consumo de forrajes y actividad microbiana ruminal normal³⁰.

Estos hallazgos sugieren que solo los arbustos pueden soportar los requisitos de mantenimiento y cierto nivel de producción en rumiantes³¹. Además, los niveles promedios de PC (2.7 a 3.7 % en gramíneas erectas y 3.8 a 6.8 en gramíneas de porte medio) en las gramíneas durante las estaciones secas por sí solos no pueden proporcionar concentraciones adecuadas de PC, particularmente para los animales jóvenes, gestantes y lactantes cuyos requerimientos de nutrientes son altos.

La amplia variación en el contenido de FDN y FDA de los forrajes entre estaciones está de acuerdo con otros trabajos y podría atribuirse a las diferencias en las lignificaciones de la pared celular, que aumentan con la madurez de la planta³². La lignina es un principal factor que limita la digestibilidad³¹. Además, el bajo contenido de proteínas y el alto contenido de fibra tienen efectos negativos sobre la digestibilidad³⁰.

En base a la composición química (niveles relativamente bajos de fibra y altos de PC), A. spinosissima, M. pinnatus, B. boliviensis, P. lepydophylla mostraron un alto potencial como alimento en época de lluvia, mientras que los pastos presentan valores moderados a bajos en contenido nutricional para las llamas durante los meses críticos del año. La suplementación de nitrógeno es crucial para las dietas basadas en pastos (F. dolichophylla, F. orthophylla, M. fastigiata, M. peruviana), ya que los pastos no pueden proporcionar suficientes nutrientes, especialmente en la estación seca. Los arbustos, por otro lado, son un recurso alimenticio importante durante los periodos de déficits con respecto a la calidad del alimento ya que están menos sujetas a variaciones estacionales en comparación con las gramíneas, sin embargo, su aporte en disponibilidad de MS en las praderas es baja.