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Journal of the Selva Andina Animal Science

Print version ISSN 2311-2581

J.Selva Andina Anim. Sci. vol.6 no.2 La Paz  2019

 

Artículo de Investigación

 

Prevalencia de Sarcocystis spp. en musculo cardiaco de llamas (Lama glama) y alpacas (Vicugna pacos)

 

Prevalence of Sarcocystis spp. in cardiac muscle of llamas (Lama glama) and alpacas (Vicugna pacos)

 

 

Condori-Quispe Rene1*, Loza-Murguía Manuel Gregorio2,3, Gutiérrez-Ramírez Luis1, Condori-Condori Cirilo1

1Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales. Departamento de Ciencia Animal.
Universidad Técnica de Oruro Oruro, Estado Plurinacional de Bolivia.
Ciudad Universitaria (Zona Sur). Av. Cnl. Alejandro Dehene, entre Av. Jaime Sainz y Calle C. Pinilla
fcav@utonet.edu.bo

2Universidad Católica Boliviana San Pablo-UCBSP, Unidad Académica Campesina Carmen Pampa-UAC-CP, Ingeniería Agronómica. Coroico-Nor Yungas
La Paz, Estado Plurinacional de Bolivia. Tel+591(2)8781991.

3Departamento de Enseñanza e Investigación en Bioquímica & Microbiología-DEI&BM.
Unidad Académica Campesina Carmen Pampa-UAC-CP.

*Dirección de contacto: Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales. Departamento de Ciencia Animal. Universidad Técnica de Oruro. Oruro, Estado Plurinacional de Bolivia. Tel:+591-72502714

Rene Condori-Quispe

E-mail address: rcondoriq_25@hotmail.com

Historial del artículo

Recibido abril, 2019.
Devuelto junio 2019.
Aceptado agosto, 2019.
Disponible en línea, octubre, 2019.

 

 


Resumen

La investigación se realizó en el municipio de Curahuara de Carangas correspondiente a la Primera Sección de la Provincia Sajama del Departamento de Oruro-Bolivia, con el objetivo de determinar la prevalencia de Sarcocystis spp., se seleccionaron 383 corazones, 229 de llamas y 154 de alpacas faenadas con fines comerciales, mediante la planilla de registro según especie, categoría y efecto patológico, durante los meses de marzo a septiembre 2016. Las muestras fueron procesadas en el laboratorio de Sanidad Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro, mediante la técnica directa de compresión del tejido muscular cardiaco y la técnica histopatológica con tensión hematoxilina-eosina (HE). Los resultados señalan un total de 131 alpacas positivas (85.06%) y 23 (14.94%) negativas, 167 llamas positivas (72.93%) y 62 (27.07%) negativas. Al examen microscópico las alteraciones histopato lógicas de las muestras positivas a Sarcocystis lamacanis, siendo estas: infiltración eosinofílica, congestión vascular y degeneración de fibras miocárdicas.

Los resultados indican que esta parasitosis es un problema en la crianza de camélidos y los datos serian un indicador de contaminación de los pastizales o zonas de pastoreo, lo que requiere implementar políticas de control de saneamiento de las zonas dedicadas a estos procesos.

Palabras clave: Microquistes, Sarcocystis lamacanis, corazones, llamas, alpacas, alteraciones histopatológicas.


Abstract

The research was carried out in the municipality of Curahuara de Carangas corresponding to the First Section of the Sajama Province of the Department of Oruro-Bolivia, with the objective of determining the prevalence of Sarcocystis spp., 383 hearts, 229 llamas and 154 alpacas were selected slaughtered for commercial purposes, through the registration form according to species, category and pathological effect, during the months of March to September 2016. After in-situ evaluation, making histopathological cuts, the positive samples were sent to the Animal Health laboratory of the Faculty of Agradan and Natural Sciences, Technical University of Oruro. The results indícate a total of 131 positive alpacas (85.06%) and 23 negative (14.94%), 167 positive llamas (72.93%) and 62 negative (27.07%). On microscopic examination the histopathological alterations of the positive samples to Sarcocystis lamacanis, these being: eosinophilic infiltration, vascular congestión and degeneration of myocardial fibers.

The results indícate that this parasitosis is a problem in the breeding of camelids and the data would be an indicator of contamination of grasslands or grazing áreas, which requires the implementation of sanitation control policies in the áreas dedicated to these processes.

Key words: Microcysts, Sarcocystis lamacanis, hearts, llamas, alpacas, histopathological alterations


 

 

Introducción

Los perros, coyotes u otros carnívoros son los hospederos definitivos del Sarcocystis spp., un protozoo excretado en forma de esporoquistes u ooquistes en sus heces.1 A diferencia de otras coccidiosis, una vez liberados al medio ambiente, es infectante resistiendo condiciones ambientales adveras como bajas temperaturas en zonas altoandinas, de ahí el control de esta parasitosis llega a ser un reto para la salud. Se reconocen dos especies que afectan a la alpaca S. aucheniae (Sa) y S. lamacanis, formando macroquistes en músculo esquelético y microquistes en musculo cardiaco, respectivamente2, y una especie que afecta al guanaco: S. tilopoidi.3,4

La sarcocistiosis, fue reportado por primera vez en Suiza (1843) por Miescher, quien reporto, en músculo esquelético del ratón (Mus musculus), llegándose a conocerse como túbulos de Miescher en Suiza5,6, esta enfermedad parasitaria afecta a la crianza de diversos animales, caracterizada por afectar la musculatura esquelética o cardiaca de muchas especies, en camélidos sudamericanos (CSA) se manifiesta por formación de quistes blanquecinos en el músculo esquelético, que varían en tamaño, están presentes en el corazón, esófago, cuello e intercostales.7

Las alpacas (Lama pacos) constituyen los hospederos intermediarios, siendo que en estos el parásito realiza su reproducción asexual que termina con el desarrollo de micro y macroquistes en la musculatura estriada y cardiaca.8-10La prevalencia de estas parasitosis en CSA, puede ser muy elevada, con reportes que señalan hasta un 100% en animales mayores de 2 años de edad 11,12, los herbívoros como alpacas, llamas, guanaco, al ser hospedadores intermediarios, desarrollan la fase sexual del parásito.13 Los CSA se infectan por el consumo de ooquistes que dan origen a esquizontes en el endotelio vascular y bradizoitos en quistes visibles en la musculatura esquelética y microscópicas en tejido cardiaco.14

Los camélidos sudamericanos domésticos (CSD) suelen presentar dos especies de Sarcocystis. El S. aucheniae que genera quistes macroscópicos de entre 0.1 a 1 cm de largo, de un color blanco con apariencia de un grano de arroz compacto que tienden a crecer lentamente en las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario el S. lamacanis genera quistes de un menor tamaño microscópicos pero que se desarrollan más rápidamente y resultan más infectivos que el anterior, tendiendo principalmente a localizarse en la musculatura cardíaca.15,16

Este tipo de parasitosis redunda en forma negativa la eficiencia productiva y ganancia de peso de los CSA17, ocasionando dificultad motora, asociada a la acción de la sarcocistina, una toxina hemolítica y hemoaglutinante, que el parásito libera, siendo su blanco el sistema nervioso central18, como de cuadros febriles inclusive la muerte19, además de causar grandes pérdidas en valor comercial en de las canales por decomisos en el canal y rechazo de la carne en los mercados.20

El consumo de carne infestada con esta parasitosis, da lugar en el ser humano una zoonosis toxica con signos gastroentéricos, además las especies Sar-cosystis (S. hominis y S. suihominis) tiene como hospedero definitivo al ser humano 11'21-23, infectando por el consumo de este tipo de carne parasitada o poco cocida de cerdo y bovino, una zoonosis causante de diversas complicaciones en la salud humana, y su alta prevalencia se asocia a estratos económicos bajos y condiciones sanitarias pobres.24-26

Habiendo poca información referente a los diversos factores epidemiológicos que contribuyen a la diseminación de la enfermedad, el objetivo del presente estudio fue determinar la prevalencia y efecto histopatológico de Sarcocystis spp. en tejido muscular cardiaco en llamas y alpacas según categoría, faenadas en el matadero municipal Curahuara de Carangas del departamento de Oruro.

 

Materiales y métodos

La investigación se realizó en el municipio de Curahuara de Carangas correspondiente a la Primera Sección de la Provincia Sajama del Departamento de Oruro. Se ubica en el extremo Nor-Oeste del territorio departamental, ubicada entre las latitudes sur 17°35' a 18°17' y entre las longitudes oeste 68° 20' a 69°08'.27

El trabajo se realizó en el matadero Municipal de Curahuara de Carangas, durante los meses de marzo a septiembre del 2016, que anualmente se faena en promedio 3500 entre llamas y alpacas provenientes de diferentes comunidades del municipio, para la toma de muestras se hizo una solicitud, a través de las autoridades de la Universidad y el matadero para la realización de esta investigación.

Se seleccionaron 383 corazones, 229 de llamas y 154 de alpacas mediante la planilla de registro de datos según especie y categoría.

Posterior al faeneo se examinó el corazón mediante la observación, palpación y cortes, las muestras de tejido muscular cardiaco fueron tomadas de la zona ventricular en una proporción aproximada de 1 a 2 cm3, las muestras fueron colocadas en un frasco con contenido de formol al 10%, ambos con un rótulo de identificación para su procesamiento.

En el laboratorio de Sanidad Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro (LSA-FCAN-UTO), se procesaron las muestras mediante la técnica directa de compresión del tejido muscular cardiaco y la técnica histopatológica con tensión hematoxilina-eosina (HE).

Interpretación de resultados. La técnica utilizada para el procedimiento y análisis de datos es la fórmula para cálculo de prevalencia, que es la siguiente.

 

 

Resultados

 

 

 

Discusión

Los resultados que reportamos en este trabajo de investigación, presencia de microquistes en músculo cardiaco, no se observa que este influenciado por las categorías estudiadas, en alpacas los casos positivos en la categoría B y C presentan 84%, y 87.07% en la D, en llamas 68.42%, 71.15% y 78.38% en las categorías B, C, y D respectivamente, tabla 1. Estos resultados serían un indicador de los altos niveles de infestación de pastizales con este parásito, agravándose por la estrecha convivencia de perros con alpacas y llamas, relacionándose con la alimentación de perros con carnes crudas infectadas con este coccidio, por característica socioculturales del criador y la probable participación de zorros en la transmisión de estaparasitosis.28-30

Sin embargo, en épocas lluviosas los pastos pueden contaminarse con grandes cantidades de esporoquistes, así el material fecal lavado por estas aguas favorecería su diseminación, pero también se los puede observar en toda las estaciones del año.31

 

A esto podemos sumar el hecho que factores ambientales favorecerían a los parásitos pertenecientes a esta especie, ya que pueden sobrevivir por varios meses en ambientes moderadamente húmedos y fríos, pero en ambientes secos y calurosos pueden sobrevivir poco tiempo.32

Al examen histopatológico permitió observar microquistes en llamas y alpacas localizadas en el interior de fibras musculares cardiacas o fibra de Purkinje, a medida que se desarrolla el quiste tiene un efecto patológico en esta fibra y adyacentes figura 1, resultados corroborados en su localización.33

Estudios en alpacas infectadas experimentalmente con S. lamacanis, se evaluó la patología de S. aucheniae en tres alpacas de 4 meses de edad libres de parásitos e infectadas con 160000 esporoquistes, y una alpaca testigo, 20 a 25 días pos infección presentaron anorexia, pirexia, pérdida de peso, salivación, disnea, palidez de mucosas, incoordinación, postración y muerte 3-4 días después. A la necropsia se visualizaron hemorragias equimoticas moderadas a severas en serosas abdominales, torácicas y sistema nervioso central. Además, hidrotórax, hidroperitoneo, hidropericardio y necrosis tipo Zenkeriana asociada con hemorragias focalizadas difusas en la musculatura esquelética y cardíaca. Los cambios histopatológicos correspondieron a severa congestión y hemorragia de tejidos afectados, asociados con presencia de esquizontes en el endotelio vascular e infiltración moderada a severa de células linfocíticas; presencia de quistes inmaduros de Sarcocystis acompañados de severa hemorragia, degeneración y/o necrosis neuronal o células de Purkinje.15

Los microquistes localizados en el interior de las fibras cardiacas, presentan diferentes formas: desde esféricas, ovoides y fusiformes, con predominio de estas dos últimas formas. Los microquistes según la dimensión que presentan aproximadamente se puede clasificar en: pequeños, medianos y grandes, lo que está relacionado con la edad del quiste y el estado nutricional del animal, con dimensiones de 12-14 m. x 30-32 m34 figura 2.

Los microquistes no solo atacan a las fibras musculares estriadas cardiacas, sino también, se puede observar en las fibras de Purkinje, provocando alteraciones en su arquitectura morfológica y su funcionamiento, figura 3

En cortes histopatológicos, se puede observar infiltración leucocitaria con gran cantidad de células mononucleares, espacios intersticiales y próximos a las fibras de Purkinje, lo que indica que el organismo de la llama y alpaca, presentan mecanismos de defensa como respuesta inespecífica frente al desarrollo de los microquistes de S. lamacanis figura 4.

Sin embargo, la intensidad esta infiltración no es característico en todas las formaciones de los microquistes, lo que permite sospechar que el mecanismo de respuesta inmune inespecífica está relacionado con el estado nutricional de la llama y alpaca, con la primera infección con S. lamacanis, en las posteriores formaciones de microquistes el organismo no reacciona con similar intensidad de infiltración leucocitaria y posiblemente con un mecanismo de respuesta específica. Estas alteraciones patológicas registradas son similares a los reportadas por Flores-Llanque.33

En el tejido cardiaco con presencia de microquistes, se pueden observar vasos venosos y arteriales de menor y mediano calibre, presentan abundantes eritrocitos en su interior y en el intersticio próximo a los microquistes, propio de procesos inflamatorios. Estas reacciones inflamatorias son similares a los reportados por Flores-Llanque.33. Al examen microscópico se ha logrado observar que estas fibras sufren alteraciones de diferente magnitud, en dependencia de la edad o tamaño de los microquistes. Los microquistes provocados por S. lamacanis se sitúan en el interior de las fibras, desplazando a las miofilamentos hasta ocasionar una división degenerativa de la fibra muscular, como se puede apreciar en la imagen (B), las fibras musculares adyacentes al microquiste, presentando una degeneración de Zenker progresiva con cambios morfológicos desde el incremento del volumen del miocito, miocito globosos, palidez e incremento de los espacios intercelulares (C) de la figura 5. Observaciones similares a los reportados por Chávez et al28 en infecciones experimentales con esporoquistes de S. lamacanis en alpacas crías, que presentaron cuadros clínicos agudos, así mismo se reporta un caso de miositis eosinofílica35, además indica que la degeneración miofibrilar, hasta necrosis, son frecuentes tanto los granulomas, localizadas sustituyendo los espacios de fibras degeneradas, como las grandes áreas de infiltración eosinofílica figura 5. La reacción no se produce en todos los músculos ni en todas las fibras musculares y es independiente de la intensidad de la infección. Sin embardo los resultados son diferentes a los descritas por otros autores36,37 que manifiestan al indicar que la respuesta inflamatoria es de tipo linfocitico.

Los resultados reportados señalan que esta parasitosis es un problema en la crianza de camélidos y los datos serian un indicador de contaminación de los pastizales o zonas de pastoreo, lo que requiere implementar políticas de control de saneamiento de las zonas dedicadas a estos procesos.

 

Conflictos de intereses

En el manejo de los animales se ha cumplido normas éticas. Esta investigación ha sido autofinanciada por los autores y no genera conflictos de interés.

 

Agradecimientos

Al personal técnico y Administrativo del matadero Municipal de Curahuara de Carangas. A los técnicos del laboratorio de Sanidad Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro (LSA-FCAN-UTO).

 

Aspectos éticos

Todos los procedimientos experimentales fueron aprobados por el Comité de Bioética de la Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro (LSA-FCAN-UTO), respetando las normas de bienestar animal.

 

Literatura citada

1.  Flayer R. Sarcocystis spp. in human infections. Clin Microbiol Rev 2004;17(4):894-902. DOI: https://doi.org/10.1128/CMR.17.4.894-902.2004        [ Links ]

2.  Leguía G. The epidemiology and economic impact of llama parasites. Trends Parasitol 1991;7 (2):54-6. DOI: https://doi.org/10.1016/0169-4758(91)90190-Y        [ Links ]

3.  Gorman TR, Alcaíno HA, Muñoz H, Cunazza C. Sarcocystis sp. in guanaco (Lama guanicoe) and effect of temperature on its viability. Vet Parasitol 1984;15(2):95-101. DOI: https://doi.org/10.1016/0304-4017(84)90025-6        [ Links ]

4.  Beldomenico PM, Uhart M, Bono MF, Marull C, Baldi R, Peralta JL. Internal parasites of freeranging guanacos from Patagonia. Vet Parasitol 2003;118(1-2):71-7. DOI: https://doi.org/10.1016 /j.vetpar.2003.09.008        [ Links ]

5.  Dubey JP, Speer C, Fayer R. 1989. Sarcocystis of animals and man, p 21S. CRC. Press. Inc., Florida.        [ Links ]

6.  Levíne N. The taxonomy of Sarcocystis (Protozoa, Apicomplexa) species. J Parasitol 1986;72 (3):372-82. DOI: https://doi.org/10.2307/3281626        [ Links ]

7.  Boch, J., & Supperer, R. (1982). Parasitología en medicina veterinaria. Hemisferio Sur. Buenos Aires; 1982.        [ Links ]

8.  Guerrero C, Hernández J, Alva J. Sarcocystis en alpacas. Rev Fac Med Lima 1967;21: 69-76.        [ Links ]

9.  Guerrero C, Leguía G. Enfermedades infecciosas y parasitarias de alpacas. Revista de Camélidos Sudamericanos, 1987; 4:32-82.        [ Links ]

10.  Leguia P, Guerrero C, Sam R, Chávez A. Infección experimental de perros y gatos con micro y macroquistes de Sarcocystis de alpacas (Lama pacos). MV Rev Cienc Vet 1989; 3:10-3.        [ Links ]

11.  Castro J. Sarcocystis auchenia en llamas (Lama glama). Rev Inv Vet Perú 1974;3: 91-2.        [ Links ]

12.  Mostajo W. 1983. Sarcocistiosis en alpacas beneficiadas en el camal municipal de Santa Rosa [Tesis de Licenciatura]. [Puno]: Universidad Nacional del Altiplano; 1983. p. 58.        [ Links ]

13.  Fayer R. Sarcocystis spp. in human infections. Clin Microbiol Rev 2004;17(4):894-902. DOI: https://doi.org/10.1128/CMR.17.4.894-902.2004        [ Links ]

14.  Leguía G. The epidemiology and economic impact of llama parasites. Parasitol Today 1991;7(2):54-6. DOI: https://doi.org/10.1016/0169-4758(91)90190-Y        [ Links ]

15.  Leguía G, Guerrero C, Sam R, Rosadio R. Patología de Sarcocystis aucheniae en alpacas infectadas naturalmente. Rev Cienc Vet 1990;6(3): 11-3.        [ Links ]

16.  La Perle KD, Silveria F, Anderson DE, Blomme EA. 1999. Dalmeny disease in an alpaca (Lama pacos): sarcocystosis, eosinophilic myositis and abortion. J Comp Pathol 1999;121(3):287-93. DOI: https://doi.org/10.1053/jcpa.1999.0321        [ Links ]

17.  Chávez A, Leyva V, Panez S, Ticona D, García W, Pezo D. Sarcocistosis y la eficiencia productiva de la alpaca. Rev Investing Vet Perú 2008; 19(2):160-7.        [ Links ]

18.  Azumendi JL, Granda I, Rey YA, Pinzón C, Forero LF, Espitia S, et al. Efectos de la toxina de Sarcocystis (sarcocistina). Rev Salud Anim 1995; 17(3):273-84.        [ Links ]

19.  Gorman TR, Alcaíno HA, Muñoz H, Cunazza C Sarcocystis sp. in guanaco (Lama guanicoe) and effect of temperature on its viability. Vet Parasitol 1984;15(2):95-101. DOI: https://doi.org/10.1016/0304-4017(84)90025-6        [ Links ]

20.  Concha S. Strategical plan of communication in marketing for the open consumption of alpaca's meat in Arequipa-Peru. In: Gerken M, Renieri C (eds). Progress in South American Camelids Research. Wageningen: The European Association for Animal Production; 1999. p. 122-31.        [ Links ]

21.  Piekarski G, Heydorn AO, Aryeetey ME, Hartlapp JH, Kimmig P. Clinical, parasitological and serological investigations in sarcosporidosis (Sarcocystis suihominis) of man. Immun Infekt 1978;6(4): 153-9.        [ Links ]

22.  Fayer R, Heydorn AO, Johnson AJ, Leek RG. Transmission of Sarcocystis suihominis from humans to swine to nonhuman primates (Pantroglodytes, Macaca mulatta, Macacairus). Z Parasitenkd 1979;59(1): 15-20. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00927841        [ Links ]

23.  Moreno García M. Higiene e inspección de carnes. 2. Madrid: Díaz de Santos; 2003. p. 624.        [ Links ]

24.  Wilairatana P, Radomyos P, Radomyos B, Phraevanich R, Plooksawasdi W, Chanthavanich P, et al. 1996. Intestinal sarcocystosis in the Thai laborers. Southeast Asian J Trop Med Public Health 1996;27(1):43-6.        [ Links ]

25.  Clavel A, Doiz O, Varea M, Morales S, Castillo FJ, Rubio MC, et al. Molestias abdominales y heces blandas en consumidor habitual de carne de vacuno poco cocinada. Enferm Infecc Microbiol Clin 2001;19(1):29-30. DOI: https://doi.org/10.1016/S0213-005X(01)72545-1        [ Links ]

26.  Nichpanit S, Nak W, Wongsaroj T, Nithikathkul C. First large scale of human Sarcocystis hominis in Thailand. Trends Res Sci Technol 2010;2(1):1-5.        [ Links ]

27.  Plan de desarrollo municipal de Curahuara de Carangas Provincia Sajama Oruro, Bolivia; 2014. p.17-30.        [ Links ]

28.  Chávez A, Leyva V, Panez S, Ticona D, García W, Pezo D. Sarcocistiosis y la eficiencia productiva de la alpaca. Rev Investig Vet Perú 2008;19(2): 160-7.        [ Links ]

29.  Guerrero D, Hernández J. Ciclo evolutivo del Sarcocystis 2o boletín extraordinario, IVITA. Lima; 1967. p. 70-1.        [ Links ]

30.  Rojas Cairampoma M, editor. Parasitismo de los rumiantes domésticos: terapia, prevención y modelos para su aprendizaje. Lima: Editorial Maijonsa; 1990.        [ Links ]

31.  Leguía G, Clavo N. Sarcocistiosis o triquina. Bol. Tec N° 07. CICCS. UNMSA. IVITA. Lima; 1989. p. 5-19.        [ Links ]

32.  Barriga OO, editor. Las enfermedades parasitarias de los animales domésticos en América Latina. Santiago: Editorial Germinal; 2002.        [ Links ]

33.  Flores Llanque C. Prevalencia de Sarcocistiosis microscópica en tejido cardiaco de llamas beneficiadas en el camal municipal de Conduriri, provincia de El Collao [tesis licenciatura]. [Puno]. Universidad Nacional del Altiplano, 2015 [citado 20 de octubre de 2016]. Recuperado a partir de http://repositorio.unap.edu.pe/        [ Links ]

34.  White S. 1998. Sarcocystis: A parasite endemic to Andean alpacas. Alpaca Registry J 2008; 3(1)        [ Links ]

35.  Cordero Del Campillo M, Rojo Martínez A, Sánchez M, Fernández S, López I, editores. Parasitología veterinaria. Madrid: Editorial Interamericana; 1999. 319-28 p.        [ Links ]

36.  Huarachi A. 2007. Histopatología de la Sarcocistiosis en alpacas tratadas con ivermectina al 1% [tesis licenciatura]. Universidad Nacional del Altiplano, 2007 [citado 20 de octubre de 2016]. Recuperado a partir de http://repositorio.unap.edu.pe/        [ Links ]

37.  Coddou Álvarez AS, editor. Estudio histopatológico sobre Sarcocystis sp. en guanacos (Lama guanicoe) de Magallanes y de Coyhaique. Chile; 2004.        [ Links ]