Introducción
El género Lupinus está ampliamente distribuido en el mundo, existen alrededor de 400 especies en diferentes continentes y ecosistemas1. Su origen se encuentra en la región mediterránea2. Las especies cultivadas de importancia: L. albus, L. luteus, L. angustifolius y L. mutabilis3. Los lupinus se caracterizan por presentar un alcaloide en la semilla4, trabajos de muchos años en Europa y Australia lograron obtener “lupinos dulces” de las especies L. albus, L. luteus y L. angustifolius, libre de alcaloides5. Este hecho fue muy importante para promover su cultivo y consumo, tanto para humanos como animales5. Actualmente L. albus se cultiva en Europa y L. angustifolius en Australia6.
En la zona andina se a domesticado L. mutabilis, o tarwi como se la conoce y cultiva en zonas marginales de Bolivia, Ecuador y Perú7, esta especie conocida como tarwi o chocho, presenta el alcaloide en su grano, antes de su consumo, debiendo ser procesada para eliminar el sabor amargo, lo que reduce su consumo e incrementa su costo8.
Los lupinos son muy importantes, porque mejoran las propiedades del suelo cultivado, y por su alto valor nutritivo, se destaca su alto contenido de proteína, comparado con la soya (31 %), L. angustifolius 31 %, L. albus 37 % y L. mutabilis 47 %. Pueden jugar un rol importante para combatir la desnutrición, obesidad, constituyéndose en una alternativa a la proteína animal9.
La especie L. angustifolius L. (lupino de hoja estrecha), se cree es originario de la costa mediterránea10, un importante cultivo de leguminosa de grano en diferentes partes del mundo10. En Australia Occidental se cultivan más de un millón de ha11, produciendo alrededor de 1 t ha-1, este valor aumenta a una tasa promedio de 1.3 % por año12. Otras áreas de cultivo importante están ubicadas en Polonia (cerca de 60000 ha), Sur África (aproximadamente 30000 ha) y Chile (5000-11000 ha), siendo la producción mundial total de cereales de dulces altramuces de hoja estrecha estimadas en alrededor de 1.8 millones toneladas por año, lo que representa el 3 % del total mundial producción de legumbres13. En comparación con otras legumbres, las semillas de lupino tienen un alto contenido de proteína y niveles altos de alcaloides, que son extraíbles genéticamente (cultivares dulces) o por procesamiento14. L. angustifolius, puede estar en alturas de 2000 msnm, en zonas con mediana precipitación de lluvias de 200 a 1500 mm y suelos con un rango de pH de 4.2-9.015.
La especie L. albus, denominado en muchos sitios del mundo como altramuz blanco es una especie del Viejo Mundo principalmente distribuidos por el Mediterráneo4,16 y a lo largo del Valle del Nilo. En estas áreas fue cultivado tradicionalmente durante varios miles de años, estas poblaciones cultivadas constituyen los recursos genéticos de la especie y son todos materiales amargos con un hábito de crecimiento indeterminado. Debido a la modificación de las prácticas agrícolas, la erosión genética en estas áreas ha sido extremadamente rápida16. El lupino blanco (L. albus) amargo es cultivado en el sur de Chile por pequeños agricultores, en su mayoría Mapuches, y se exporta para consumo humano a países europeos y árabes17. La variedad Boroa-INIA proviene de una planta individual colectada en la Región de La Araucanía (37º30’-39º30’ S). Es un lupino blanco de hábito de crecimiento indeterminado, perteneciente al tipo conocido como “Local”. Lupinos amargos llamados “alto-calibre”, introducidos en los 90’s, son muy interesantes por su tamaño, pero más susceptibles a la antracnosis, de menor rendimiento que el tipo “Local”17. La principal característica de la variedad Boroa-INIA es su peso medio de grano dentro del tipo “Local”, que con época de siembra oportuna ha sido aproximadamente 636 mg grano-1, 32 % superior al testigo que representa el promedio de este tipo. Con el peso medio mencionado, más de 80 % del grano alcanza un calibre de 13 mm. o superior. Sembrado en época apropiada, Boroa-INIA rindió 6.3 t ha-1, en siembras tardías 4.8 t ha-1/17.
Las características diferenciales de L. albus y L. angustifolius respecto a L. mutabilis son principalmente: i) L. albus y L. Angustifolius son de ciclo más corto (1 a 2 meses menos), por tanto tienen mejor oportunidad de escapar a factores que la afectan (plagas, enfermedades, heladas y granizos), ii) la floración de los lupinus dulces es homogénea, es decir que, maduran al mismo tiempo, por tanto, se cosecha una sola vez y se puede usar maquinaria, L. mutabilis tienen floración indeterminada razón que, la cosecha es manual y varias veces, este factor incrementa los costos de producción, iii) los rendimientos de los lupinus dulces alcanzan a 1000 kg/ha comparados con los 350 kg/ha de los amargos, iv) al no necesitar un proceso de desamargado, facilita que las familias puedan incrementar el consumo del lupino aprovechando las cualidades nutritivas de este grano, v) oportunidad de que el precio unitario del lupino dulce sea más alto que el tarwi amargo, vi) el lupino dulce utiliza el mismo manejo integrado que se aplica al tarwi amargo, que se basa en el uso de rhizobias, uso de semilla de alta calidad, manejo integrado de plagas y enfermedades y poscosecha mecanizada18-21.
Sobre la base de lo mencionado, el objetivo de la presente investigación fue determinar la adaptación de los cultivares Jatunta (L. albus) y Chejchita (L. angustifolius) en diferentes zonas agroecológicas de Bolivia.
Materiales y métodos
Zonas de estudio. Durante las campañas 2015 al 2019, se realizó la evaluación de rendimiento y adaptación de dos especies de lupinus en 18 comunidades de seis municipios del departamento de Cochabamba (Anzaldo, Colomi, Tiraque, Punata y el Paso-Quillacollo) y Potosí (Acasio)22. A través de los cinco años de evaluación se implementaron 36 parcelas de Chejchita y 18 de Jatunta en Cochabamba. En Potosí fueron implementadas 70 parcelas de Chejchita y cinco parcelas de Jatunta. En cada comunidad se implementaron parcelas con las dos especies, las superficies oscilaban de 1500 a 2000 m2.
En una de las incursiones de recolección de material de tarwi, Técnicos de PROINPA recolectaron material de tarwi dulce de una feria del norte de La Paz, este material fue utilizado para los propósitos del estudio. Estos materiales en la actualidad tienen su certificado de registro.
La semilla fue tratada previamente con Pyraclostrobin+metiltiofanato a una dosis de 100 cm3/100 kg de semilla, más un insecticida Imidacloprid a razón de 45 g/100 kg de semilla. Se utilizó 50 kg/ha para Jatunta y 60 kg/ha para Chejchita. La densidad de siembra fue de 70 cm entre surcos y entre plantas 20 a 30 cm y a dos o tres semillas por golpe. La siembra se realizó con yunta en todas las parcelas.
Tabla 1 Condiciones agroambientales de las zonas de estudio23
Departamento | Municipio | Altura (msnm) | Latitud sur | Longitud oeste | Temperatura medial anula (°C) | Precipitación promedio mm | Características agroecológicos |
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Cochabamba | Anzaldo | 3100 | 17º 46’46” | 65º 55’56” | 7-14 °C | 208-619 | Valles interandinos |
Colomi | 3200 | 17° 23' 34'' | 66° 20' 34'' | 13.5-24 °C | 535 | Zona de Puna: | |
Punata | 2700 | 17º 36’46” | 65° 53' 34'' | 65° 53' 34'' | 458 | Valles secos interandinos | |
Tiraque | 4200 | 17º 20’16” | 66° 37' 14'' | 65° 53' 34'' | 550-650 | Zona andina | |
El Paso | 2577 | 17º25’30” | 66º11’30” | 13-27 °C | 500 | Valle semiárido | |
Potosí | Acasio | 3100-3800 | 18°01’00’’ | 66°05’00’’ | 13.9 a 16,8 Co | 550 | Zona Andina |
Tabla 2 Cultivares de Lupinus utilizados en la evaluación24
Cultivar | Especie | Origen | Características |
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Chejchita | L. angustifolius | Semillas Baer-Chile | Crecimiento indeterminado, color de la planta lila, grano gris reticulado, dulce de madurez pareja |
Jatunta | L. albus | Semillas Baer-Chile | Crecimiento indeterminado, grano blanco mediano, de madurez pareja. |
Manejo de las parcelas. Para el control de enfermedades fungosas como la antracnosis (Colletotrichum spp.) se aplicó el Bacterial Mix a razón de 200 cm3/20 L, cuando las plantas tenían 10 a 15 cm, asimismo cuando la incidencia de la enfermedad fue alta se aplicó el Carbendazim a razón de 50 cm3/20 L, más el Tiametoxam de 40 cm3/20 L, de agua para el control de insectos. El control de las malezas se realizó a través del aporque desde los 70 días hasta los 90 días después de la emergencia.
Cosecha. Para la determinación de rendimiento se cosecharon muestras de un metro cuadrado en cada parcela y en cada especie, y dependiendo de la superficie de la parcela, las muestras variaron de 4 a 20 muestras por parcela.
Variables de respuesta. Rendimiento (kg/ha), número de vainas por planta, número de granos por planta, tamaño de vaina, tolerancia a la sequía, granizada, daño por insectos, número de nódulos por planta y duración ciclo vegetativo de las dos variedades en días.
La cuantificación de la cantidad de rhizobias por variedad se realizó durante la floración. Las variables rendimiento, número de vainas por planta, número de granos por planta, se realizó durante la cosecha. Mientras, la evaluación de las variables, tolerancia a la sequía, granizada, daño por insectos, duración ciclo vegetativo se realizó utilizando una escala cualitativa de calificación.
Análisis estadístico. Las variables cuantitativas fueron analizadas bajo un diseño de bloques completamente al aleatorio (DBCA) con sub-muestreo previa verificación de los supuestos de distribución normal y homogeneidad de varianzas25.
Análisis de la interacción genotipo x ambiente. Se cosecharon muestras de plantas de un metro cuadrado en cada parcela y variedad. Dependiendo de la superficie de la parcela, las muestras de rendimiento variaron desde 4 a 20 muestras. Se analizó la interacción genotipo x ambiente considerando la variable rendimiento (kg/ha). Se elaboró una base de datos de todas las muestras considerando localidades y especies, lo cual permitió hacer un análisis de los efectos simples debido a genotipos y localidades, y también los efectos de interacción. El análisis de varianza y la comparación de medias se realizaron bajo un DBCA con sub-muestreo, los bloques representaron las localidades26,27. El análisis de estabilidad fenotípica se desarrolló de acuerdo al modelo de Eberhart & Russell11. Asimismo, se analizó la interacción genotipo x ambiente considerando la variable rendimiento (kg/ha) para determinar el comportamiento de cada especie en cada zona.
Evaluaciones participativas. Las evaluaciones se realizaron en dos oportunidades una a la formación de las vainas y otra a la cosecha, utilizando la metodología de evaluación absoluta recomendada por Ashby 1991 28. Durante la formación de vainas participaron hombres y mujeres que evaluaron, el tamaño de las plantas, tamaño de las vainas, follaje y la formación de las rhizobias. La evaluación en la cosecha se limitó al tamaño de grano, tiempo de cocción y la degustación.
Resultados
En la Figura 1, se observa que, en todas las localidades, la especie L. albus (cultivar Jatunta) fue superior en rendimiento respecto de L. angustifolius (cultivar Chejchita) a excepción de Colomi, los rendimientos fueron superiores para ambas especies. En Colomi, el rendimiento superior de Chejchita posiblemente se debió a la precocidad.

Figura 1 Rendimiento de cultivares de Lupinus: Jatunta (L. albus) y Chejchita (L. angustifolius) en la ecorregión semiárida (Anzaldo y Acasio), semihumeda (Tiraque, Colomi) y Valles (Punata y El Paso) de Cochabamba
En zonas semiáridas como Anzaldo y Acasio, se determinó que el ciclo de L. angustifolius se aceleró a 3.5 meses. Respecto al número de vainas por planta, en Colomi, las plantas de L. albus tuvieron un promedio de 42 vainas por planta con 11 cm de largo y cinco granos por vaina. En cambio, en Anzaldo el número de vainas por planta fue 31, las vainas midieron 6 a 7 cm, con 3 a 5 granos. En el Valle Alto y El Paso, el número de vainas por planta fue de 26 y las vainas midieron de 5 a 6 cm.
Comparando las parcelas aledañas de L. mutabilis que la nodulación por rhizobium fue 45 a 55 % superior al de L. albus y 80 a 93 % superior al de L. angustifolius. Respecto a la biomasa foliar fresca, L. angustifolius produce cerca de 1800 kg/ha y radicular 300 kg/ha, de muy poca formación de nódulos de rhizobias en las raíces (7 a 15 nódulos por planta) respecto a L. mutabilis y L. albus.
Análisis de rendimiento por ecorregiones. Cuando se comparó las ecorregiones (Altoandina vs. Valles), los rendimientos para L. albus fueron parecidos tanto para las zonas Altoandinas como para los Valles, mientras que para L. angustifolius (Figura 2 y 3).
Tabla 3 Análisis de varianza para rendimiento e interacción genotipo x ambiente de dos especies de lupinus
Fuente de Variación | Gl | SC | F | Pr>F |
---|---|---|---|---|
Localidades (Loc) | 4 | 2.63314784 | 40.63 | <.0001 |
Especies de lupinus (Esp) | 1 | 0.2038880 | 15.73 | <.0001 |
Loc*Esp | 3 | 1.0673496 | 20.79 | <.0001 |
Error | 91 | 1.17936639 | ||
Total | 101 | 5.6125576 |
Análisis combinado de la interacción genotipo x ambiente. El análisis de varianza (Tabla 3), presenta diferencias altamente significativas al P<0.01 de probabilidad para rendimiento entre los dos cultivares de Lupinus.
La comparación de medias de rendimiento, mediante la prueba de Tukey (Pr<0.05), el L. albus y L. angustifolius con rendimientos superiores bajo las condiciones de Altura (Figura 2), sin embargo, los rendimientos inferiores y distintos bajo las condiciones de los Valles (Figura 3).
Análisis de estabilidad de dos especies de Lupinus sp. De acuerdo con las medias de rendimiento y los parámetros de estabilidad de las dos especies de Lupinus, se puede mencionar que el coeficiente de regresión de L. angustifolius no difirió significativamente de la unidad, sin embargo, las desviaciones de la regresión fueron altamente significativas (Tabla 4).
Tabla 4 Análisis de estabilidad de dos especies de Lupinus (P<0.05)
Especies de lupinus | Sc | Bi | F | Pr>F | Prob. desvió regresión | Descripción |
---|---|---|---|---|---|---|
L albus | 14020427 | 1.07 | 9.84 | 0.034 ns | 8E-212** | Responde mejor en ambientes desfavorables pero inconsistente |
L. angustifolius | 8126949.7 | 0.94 | 8.58 | 0.061 ns | 1.9E-210** | Responde mejor en todos los ambientes e inconsistente |
**= altamente significativo, ns= no significativo
Por otro lado, L. albus tiene rendimientos superiores en ambientes favorables, contrariamente en ambientes desfavorables, la especie tiene rendimientos inferiores a la de L. angustifolius (Figura 4 y 5).
Tabla 5 Evaluación participativa de la producción de L. albus y L. angustifolius por agricultores (as) en la zona Altoandina semiárida de Anzaldo
Evaluador | L albus (Jatunta) | L. angustifolius (Chejchita) | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
Bueno | Regular | Malo | Bueno | Regular | Malo | |
Mujeres | Es bueno para consumir. Produce bien. Se puede sembrar junto con tarwi. Es dulce y su semilla es grande. Es necesario deshierbar y sembrar en suelos buenos. No necesita lavar. | Se debe fumigar de las enfermedades. | Su producción depende de la lluvia y buenos suelos. | Es pequeño, pero produce bien. Se puede sembrar junto con tarwi. Se puede sembrar tarde si no hay lluvias. No necesita lavar. | Los niños pueden utilizar para jugar. Se debe usar control químico. | Necesita buenos suelos. |
Hombres | Tendríamos que probarlo en nuestras parcelas. Sus vainas son buenas y su grano es grande. | Es difícil de trillar, porque las vainas son duras y espinosos | Tendríamos que probarlo en nuestras parcelas. Su ciclo es corto como la papa holandesa. Con riego se puede producir hasta 2 veces por año. | Es difícil de trillar, porque las vainas son duras y espinosos |
Evaluaciones participativas. En la Tabla 5, se observa los resultados de la evaluación participativa. Las mujeres destacaron el valor de ambas especies de L. albus, por su uso como alimento al no ser amargos y de grano grande. Mencionaron que L. albus, es muy parecido a la especie de L. mutabilis (tarwi), que ellas conocen. También destacan el uso forrajero, ya que podría usarse como biomasa fresca y rastrojo para el ganado. Los hombres destacaron el valor de estos cultivos en la mejora de los suelos y la productividad de L. albus respecto a L. mutabilis. Asimismo, destacaron la precocidad de L. angustifolius, que observaron el escape a la sequía. Mencionaron tanto hombres como mujeres, que las especies de Lupinos evaluados tuvieron un sabor diferente al de L. mutabilis, indicaron que tienen testa gruesa, desventaja que podría mermar el uso en la alimentación de las familias.
Tabla 6 Degustación de las variedades L. albus y L. angustifolius por agricultores (as) en la zona Altoandina semiárida de Anzaldo
Evaluador | L. albus (Jatunta) | L. angustifolius (Chejchita) | ||||
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Bueno | Regular | Malo | Bueno | Regular | Malo | |
Mujeres | Es regular para comer, su cascara es gruesa, pero se puede hacer varios preparados. Se puede vender mejor que el tarwi local. Para cocer el grano se necesita bastante leña | La cascara es gruesa, dificulta su consumo directo. En seco el grano es muy duro. Se puede consumir como arveja en verde. Para cocer el grano se necesita bastante leña | ||||
Hombres | En campo desarrolla bien, puede mejorar el suelo. El follaje puede consumir los amínales | En regiones como Anzaldo y Acasio donde hay granizada y helada, esta variedad puede resistir |
En la Tabla 6, se observa que cuando los agricultores realizaron la degustación y compararon las dos cultivares dulces, encontraron algunas similitudes, como que las dos especies evaluadas tienen cascaras gruesas, y que esto dificulta el consumo. Además, mencionaron que para cocer el grano de estas especies se necesitó mucho más tiempo y mucha más leña.
Discusión
Se pudo observar que las especies de Lupinus evaluados fueron precoces respecto al ecotipo local, al respecto investigaciones realizadas en Chile24, determinaron que el ciclo vegetativo de estas dos especies fue de 7 a 7.5 meses. En Anzaldo, se pudo determinar que el ciclo de L. angustifolius, se aceleró a 3.5 meses, respecto a 6.3 meses de L. albus. Mientras que en Colomi, los ciclos incrementaron a 4.8 meses para L. angustifolius y 7.8 meses para L. albus, este incremento posiblemente se debe a las condiciones favorables que ofrece la zona, como son, humedad relativa, calidad de suelos (profundos y orgánicos). Se observó que cuando hay efectos de sequía, ambas especies sufren, pero aceleran su desarrollo acortando su ciclo, particularmente L. angustifolius, aspecto que fue observado y reportado.
Pudimos observar que las condiciones como sequía y granizada limitan el rendimiento de los cultivos, sin embargo, bajo las condiciones de Colomi, L. albus tuvo rendimientos superiores a L. angustifolius. Asimismo, la especie L. albus, tuvo una buena biomasa foliar, formación radicular y maduración uniforme, adecuándose mejor bajo las condiciones de Colomi. Esto sugiere, que esta especie es una buena alternativa de cultivo para las zonas donde los suelos son francos, profundos y de buena fertilidad, sin embargo, en estas zonas tendría que competir con otras leguminosas como la arveja (Pisum sativum), haba (Vicia faba) y tarwi (L. mutabilis), lo cual podría limitar su difusión en la zona. En general se aprecia, que el comportamiento favorable de los lupinus en las alturas, sugiere que prefieren zonas frías con temperaturas de 8 a 13 °C, suelos francos fértiles, profundos y húmedos. Sin embargo, se ha observado también que ambos cultivares pueden incrementar sus rendimientos en la zona de los valles cuando las condiciones de suelo y humedad son óptimas.
La producción de granos por vaina en ambas especies fue diferente, observándose en promedio valores que van entre 3.2 granos para L. angustifolius y 2.3 granos para L. albus. Al respecto Hoballah et al.29, señala que la cantidad adecuada de granos por vaina varía entre 3.6 granos para L. albus y 5.3 para L. angustifolius. Fue notorio observar que los veranillos presentes en las zonas de evaluación especialmente en Anzaldo y Acasio, afectaron el rendimiento de ambas especies. Pero pueden tener rendimientos superiores a 1000 kg/ha cuando las condiciones son óptimas (buena humedad, fertilidad del suelo, buena distribución de lluvias, suelos francos y temperaturas bajas). Al respecto Vallejos et al.9 reportaron rendimientos superiores a 3000 kg/ha, donde el número de vainas fueron superiores a 50 vainas por planta. Cabe resaltar que, en el transcurso de esta investigación, se observó que ambas especies respondieron mejor cuando fueron sembrados después de la papa, temperaturas de 8 a 13 oC y no así cuando las siembras fueron realizadas después de la avena o el trigo.
Otra de las bondades que se observó en L. angustifolius fue la tolerancia a la sequía y la granizada, la tolerancia al daño por los insectos como el gorgojo, (Apion sp). Fue notorio que ambas especies tienen bajos niveles de alcaloides, lo cual fue evidenciado por el ataque de pájaros, liebres y ratones, que causaron daños importantes en la emergencia, formación y maduración de vainas, reduciendo sustancialmente los rendimientos. Para evitar el daño por liebres, algunos agricultores sembraron el L. angustifolius cerca de sus casas y asociado con avena, bajo estas condiciones, el daño solo se ha observado en los contornos de la parcela, esta estrategia de siembra necesita más seguimiento, por tanto, se sugiere realizar más estudios.
Por otra parte, estudios realizados por Patiño Torres30, determinaron que a los 80 días después de la siembra hubo un mayor número de rhizobias, donde L. albus, fijo 282 kg/ha de N y L. angustifolius fijo 179 kg de N., lo que equivale a 95 y 91% de nitrógeno.
Respecto a los sitios de intervención, trabajos realizados en Chile24, identificaron que los mejores lugares para la multiplicación de ambas especies fueron aquellas zonas donde la precipitación fue de 700 a 800 mm/año, materia orgánica por encima de 8 %, y una humedad relativa entre 70 a 80 %. Asimismo, investigaciones realizadas por Caicedo et al.8, señalaron que el rendimiento en L. mutabilis fue por encima de los 1000 kg/ha con el cultivar INIAP. 450 Guaranguito en el Ecuador. También, se encontró que los rendimientos de L. angustifolius alcanzaron en algunas parcelas a 1100 kg/ha cuando los suelos tuvieron una profundidad promedio de 0.60 m, textura franco arenosa, buena fertilidad, y un buen drenaje9.
De acuerdo a las variaciones de las condiciones bióticas y abióticas en cada localidad, el genotipo cambia de arquitectura y de rendimiento. Según Gremigni et al.31, esta variación de rendimiento también se observa en el contenido de alcaloides y grosor de la cubierta seminal en el grano, variables que son altamente influenciadas por altas temperaturas, estrés por los insectos, factores nutricionales particularmente potasio y fosforo2. Al respecto, Cowling & Tarr32, analizaron muestras de grano de lupinus durante 11 años e indicaron que el ambiente tenía un mayor efecto sobre la calidad del grano de lupino que el genotipo mismo. Genotipos, años y localidades afectaron la variación de los alcaloides totales en los granos33. Los mismos autores33, mencionan que algunas variedades como la Danja (L. angustifolius) tuvo una variación mayor de alcaloides que otros, mientras en algunos años fueron más altos que los demás, y en algunos lugares fueron más altos que los otros. Esto denota la alta influencia ambiental en la genética de expresión de los alcaloides.
A manera de conclusión podemos indicar, que, los dos cultivares dulces de Lupinus, ofrecen grandes ventajas para promover su consumo, las familias de agricultores pueden consumir sin pasar por el complicado proceso de lavado del grano, se reduce significativamente el costo, también se reduce el consumo de agua de lavado, y contaminación ambiental al no haber desechos de alcaloides. Por estas razones, la Fundación para la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA) trabajó en la selección y adaptación de lupinus dulces.
Así mismo, se detectó que L. angustifolius, tiene características de rusticidad, manifestada en la arquitectura de planta, hojas angostas, porte bajo, y se adaptó bien en las zonas semiáridas de Anzaldo y Acasio,