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Journal of the Selva Andina Biosphere

versión impresa ISSN 2308-3867versión On-line ISSN 2308-3859

J. Selva Andina Biosph. vol.9 no.1 La Paz  2021

https://doi.org/10.36610/j.jsab.2021.090100053 

Comunicación Corta

Indicadores de colonización de hongos micorrícicos arbusculares en “papa” (Solanum tuberosum L.)

Silvia Méndez-Gálvez1  * 
http://orcid.org/0000-0002-1789-1829

Roberta Esquivel-Quispe1 
http://orcid.org/0000-0002-9156-1254

Walter Wilfredo Ochoa-Yupanqui1 
http://orcid.org/0000-0001-6591-4530

1Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Facultad de Ciencias Biológica. Portal Independencia No. 57. Huamanga-Ayacucho-Perú. Tel: (066)312510 - (066)312230


Resumen

Los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) son organismos del suelo, tienen interacción simbiótica con la mayoría de las plantas, mejoran el suministro de nutrientes, crecimiento y producción de las plantas hospederas, de ahí su importancia como biofertilizante en la agricultura, el objetivo de este trabajo fue evaluar la efectividad e infectividad de especies de hongos micorrícicos arbusculares en Solanum tuberosum L. “papa” variedad única. El experimento se realizó en condiciones de invernadero, con cinco tratamientos: testigo, Glomus fasciculatum, Entrophospora infrequens, Funneliformis geosporum, Claroideoglomus etunicatum. Se inocularon 75 esporas por maceta (por especie y tratamiento), evaluando los siguientes indicadores: longitud (cm), número de hojas, peso fresco y seco de la parte aérea (g), longitud de la raíz (cm), peso fresco y seco de la raíz (g), número de tubérculos y estolones, vigor de la planta, número de esporas y porcentaje de infección, G. fasciculatum, E. infrequens y F. geosporum tuvieron mayor efectividad y C. etunicatum, G. fasciculatum y F. geosporum mostraron mayor infectividad.

Palabras clave: Hongos micorrícicos arbusculares; Solanum tuberosum; colonización.

ABSTRACT

Abstract

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are soil organisms, they have symbiotic interaction with most plants, they improve the supply of nutrients, growth, and production of host plants, hence their importance as a biofertilizer in agriculture, the objective of this work was to evaluate the effectiveness and infectivity of species of arbuscular mycorrhizal fungi in Solanum tuberosum L. "papa" unique variety. The experiment was carried out under greenhouse conditions, with five treatments: control, Glomus fasciculatum, Entrophospora infrequens, Funneliformis geosporum, Claroideoglomus etunicatum. 75 spores were inoculated per pot (by species and treatment), evaluating the following indicators: length (cm), number of leaves, fresh and dry weight of the aerial part (g), root length (cm), fresh weight, and root dryness (g), number of tubers and stolons, plant vigor, number of spores and percentage of infection, G. fasciculatum, E. infrequens and F. geosporum were more effective and C. etunicatum, G. fasciculatum and F. geosporum showed higher infectivity.

Keywords: Arbuscular mycorrhizal fungi; Solanum tuberosum; colonization.

Introducción

Los microorganismos del suelo desempeñan un papel importante en el contexto agrícola, contribuyen al funcionamiento de los ecosistemas terrestres, mediante la recuperación de suelos degradados1. El estudio de los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) ha tomado mucha importancia, para entender la relación simbiótica que se produce entre estos hongos y el sistema radicular de las plantas2.

Los HMA, son constituyentes esenciales de la microbiota natural del suelo en ecosistemas naturales, probablemente colonizando más tejidos vegetales que cualquier otro tipo de organismos, juegan un rol importante en la fertilidad de los suelos, debido a que estos organismos funcionan asociados a sus raíces3,4, con un efecto benéfico en el mejoramiento de su nutrición, aprovechamiento de agua, crecimiento y adaptación ante diversas condiciones de estrés provocado por factores bióticos como abióticos5.

La colonización por HMA no ocasiona daño, las hifas se desarrollan externamente, se ramifican distribuyéndose en el suelo, facilitando su absorción tanto de nutrientes como de agua6.

La efectividad de una especie de HMA se manifiesta por su capacidad para colonizar a su huésped, influir positivamente en su crecimiento, desarrollo, contenido de nutrientes, rendimiento, favoreciendo la multiplicación de los propágulos de dicha especie en el suelo, a medida que una especie tenga mayor magnitud en estos tres aspectos, mayor será su efectividad7.

La infectividad se refiere a la capacidad del hongo para penetrar e invadir la raíz intensamente y explorar el suelo, así como su habilidad de persistir en el sistema productivo8. Está influenciado por diversos parámetros, como la germinación de esporas, el crecimiento de micelios pre-simbióticos, la formación de apresorios y el crecimiento intrarradical9.

Actualmente se emplean en biofertilizantes producidos a partir de HMA para mejorar la producción agraria, son especialmente importantes las especies nativas ya que presentan mayores posibilidades de efectividad en campo, por estar adaptados a condiciones del suelo de cada región10.

Actualmente, en Ayacucho no existen investigaciones realizadas a nivel de efectividad e infectividad con HMA, por tal razón nuestro objetivo fue: evaluar la efectividad e infectividad de estas especies en “papa” (Solanum tuberosum L.), inoculándose cuatro especies de HMA: Glomus fasciculatum, Entrophospora infrequens, Funneliformis geosporum, Claroideoglomus etunicatum11,12.

Materiales y métodos

La investigación se realizó de marzo a octubre de 2016 en el laboratorio e invernadero de Agrobiología de la Escuela Profesional de Agronomía de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, ubicado entre las coordenadas geográficas 13º 08’ 50.92’’ latitud sur y 74º 13’ 09.84’’ longitud oeste, a una altitud de 2750 m.s.n.m. con una temperatura máxima promedio de 18 ºC, temperatura mínima promedio de 10 ºC, humedad relativa de 70 a 90 %, pH entre 6.5-7.5. El suelo para la extracción de esporas fue de campos de cultivo del distrito de Vinchos, la extracción y aislamiento de esporas se realizó según la metodología de Gendermann & Nicolson13 y Daniels & Skipper14, empleado también por otros investigadores15.

La unidad experimental (UE) estuvo constituida por una maceta con sustrato estéril, planta hospedera y esporas de HMA, el sustrato extraído fue suelo sin cultivar (tierra virgen), colectado de áreas no cultivadas de la ciudad universitaria de “Pampa del Arco”, suelo de textura franco arcillo arenoso (Fr-Ar-Ao), pH de 7.82 (ligeramente alcalino), salinidad de 0.560 dS/m (muy ligeramente salino), el porcentaje de materia orgánica 1.15 % (bajo) y un porcentaje de nitrógeno total 0.05 %. El suelo se tamizó y se colocaron en bolsas plásticas en una cantidad de 1.5 kg para su esterilización en autoclave automática durante tres días consecutivos, con una duración de 60 min a una temperatura de 100 °C (1 h/día)16-18.

La evaluación de la efectividad e infectividad tuvo un diseño experimental completamente al azar, con cuatro especies de HMA y el testigo, con un diseño conformado por cinco tratamientos, de cuatro repeticiones cada uno, con un total de 20 UE y ordenadas de la siguiente manera: 4 macetas sin inocular (testigo) y 16 macetas inoculadas con esporas de HMA, cada tratamiento con una especie diferente. (G. fasciculatum, E. infrequens, F. geosporum, C. etunicatum)9,10.

La codificación empleada para los tratamientos fue: T (Testigo), Fg (Funneliformis geosporum), Ce (C. etunicatum), Gf (G. fasciculatum), Ei (E. infrequens).

Transcurridos 110 días, en cada UE se evaluó: longitud de la planta (LP), número de hojas (NH), peso fresco aéreo (PFA), peso seco aéreo (PSA) de la planta, peso fresco de raíz (PFR), peso seco de la raíz (PSR), longitud de raíz (LR). La determinación del número de esporas/g de substrato y el porcentaje de colonización, calculándose con la siguiente fórmula16.

Para determinar el porcentaje de colonización, se empleó la metodología18-20, y de Giovanetti & Mosse21, se calculó con la siguiente ecuación:15,16,20.

Los datos obtenidos fueron analizados con el análisis de varianza (ANOVA)16,19, utilizando el programa de Infostat al 95 % de confianza, así como la prueba de comparación de promedios DUNCAN al 5 %, para determinar la efectividad e infectividad en los diferentes tratamientos.

Resultados

Tabla 1 Evaluación de las características generales de S. tuberosum L. “papa” inoculados con cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares 

Tratamiento LP (cm) NH PFA (g) PSA (g) LR (cm) PFR (g) PSR (g) PTE VP
T 8.25 13 15.5 2.2 26 5.75 3.06 0.97 2.25
Gf 8.25 22.75 16.75 2.59 26.25 8.75 4.8 0.44 2.00
Ei 7.25 28.75 19.5 2.86 25.75 12.75 7.43 0.65 2.25
Fg 6.25 16.75 21.5 2.53 17 8.75 3.08 0.17 1.50
Ce 8.25 22 17.5 2.45 20.5 11.25 4.37 1.16 2.25

T: Testigo, Gf: Glomus fasciculatum, Ei: Entrophospora infrequens, Fg: Funneliformis geosporum, Ce: Claroideoglomus etunicatum. LP longitud de la planta, NH número de hojas, PFA peso fresco aéreo, PSA peso seco parte aérea, LR longitud de raíz, PFR peso fresco de raíz, PSR peso seco de raíz, PTE peso de tubérculos y estolones, VP vigor de la planta.

Discusión

Las plantas micorrizadas necesitan mayor cantidad de fotosintatos para satisfacer su demanda y la del micosimbionte de tal forma que permita sin afectaciones el crecimiento y desarrollo estable de ambos organismos22. En la figura 1, se muestra que el tratamiento inoculado con E. infrequens tiene mayor cantidad en NH en comparación con los demás tratamientos (tabla 1 y figura 6), manifestando su efecto positivo al obtener un diámetro de copa mayor y más hojas en plantas micorrizadas23,24. También aumenta la cantidad de minerales, como el fósforo en el aumento de biomasa aérea25, incrementando su biomasa radical en plantas micorrizadas26, también señalan menos fotosintatos al crecimiento radical al adquirir los nutrientes principalmente a través del micelio extra radical de hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) asociados con sus raíces27,28.

Figura 1 Efectividad de cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares sobre el número de hojas en S. tuberosum L. “papa” 

Figura 2 Efectividad de cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares sobre el peso fresco aéreo y peso seco aéreo en S. tuberosum L. “papa” 

Respecto a la efectividad, sobre el PFA y PSA, figura 2 se observa que el tratamiento inoculado con F. geosporum, es mayor. El PFA aumentó por la formación de esporas, en comparación al tratamiento sin inocular, estas diferencias son el resultado de que cuanto mayor es la micorrización en las plantas, el desarrollo es mejor, Las plantas experimentan un considerable aumento en su biomasa debido principalmente al mejoramiento de su nutrición mineral inducido por el hongo29.

Figura 3 Efectividad de cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares sobre el peso fresco de raíz y peso seco de raíz en S. tuberosum L. “papa” 

Figura 4 Número de esporas de cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares en S. tuberosum L. “papa” 

Figura 5 Porcentaje de infectividad de cuatro especies de hongos micorrícicos arbusculares en S. tuberosum L. “papa” 

Figura 6 Comparación de los tratamientos inoculados con diferentes especies de HMA frente al testigo 

Los HFMA incrementan su supervivencia y producción de biomasa de plantas hospedadoras y mejoran la absorción de nutrientes28, asimismo, incrementan la formación de microbiota del suelo y un rápido restablecimiento del equilibrio biológico natural, permitiendo su mayor, y rápido crecimiento, una rápida generación de una cubierta vegetal, formación de una mayor masa de raíces, un mejor enraizamiento en el sustrato, asimilación de substancias nutritivas que de otra forma no estarían disponibles para las plantas29.

El PSA es mayor con E. infrequens, la relación PSA de la parte aérea normalmente es más alta en plantas colonizadas por micorrizas, la respuesta de la planta puede variar en función del grado de dependencia entre los endófitos y la planta hospedante, así como al grado de colonización. Así mismo, la actividad fúngica representa un costo para la planta, la cual aporta fuentes energéticas carbonadas para el metabolismo del hongo, de aquí la generación de un sistema de beneficio mutuo8. Es importante considerar que los HMA, son microorganismos que representan hasta un 50 % de la biomasa de los microorganismos del suelo, forman simbiosis de mayor relevancia con más del 90 %30.

La simbiosis raíz-hongo micorrícico estimula el incremento en la densidad de longitud radicular, debido posiblemente a la ventaja que las raíces micorrizadas poseen para explorar mayor volumen de suelo y compensar sus necesidades nutricionales captando especialmente aquellos nutrientes de poca movilidad como el fósforo31.

En la figura 3, se observa la efectividad de cuatro especies de HMA sobre el PFR y PSR en S. tuberosum L. “papa”. En el que se observa que los tratamientos inoculados con E. infrequens y C. etunicatum tienen mayor PFR (tabla 1), parece existir una relación positiva entre la presencia de HMA y el incremento en la densidad de su sistema radicular. Las micorrizas incrementan la formación de microflora del suelo, un rápido restablecimiento del equilibrio biológico natural, permitiendo un mayor y más rápido crecimiento de las plantas, una rápida generación de una cubierta vegetal, formación de una mayor masa de raíces, un mejor enraizamiento en el sustrato, asimilación de substancias nutritivas que de otra forma no estarían disponibles29.

La tabla 1, presenta el promedio de las características generales de S. tuberosum L. “papa” inoculados con cuatro especies de hongos micorrícicos, resultados prometedores en la simbiosis de la raíz-hongo, debido a que se incrementó la densidad del sistema radicular, ya que las raíces micorrizadas exploran más el suelo, recibieron los beneficios de la simbiosis de los HMA, generalmente este aumento está asociado a un incremento en el área de exploración del sistema radical, por tanto mayor disponibilidad de nutrimentos32,33. Los HMA tienen un efecto muy positivo en la producción de biomasa.

El efecto más importante que producen las micorrizas en los hospederos es un incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor crecimiento y desarrollo. La principal causa de este efecto es la expansión del micelio externo del hongo por el suelo rizosférico, que permite la captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las raíces34.

El número de esporas tiene diferencias importantes de acuerdo con el lugar que se tomen las muestras. Diversos autores han reportado variaciones en la cuantificación del número de esporas33-37. En la figura 4, se observa en el tratamiento inoculado con C. etunicatum (1830 esporas/10 g de suelo), estadísticamente similares a los tratamientos inoculados con G. fasciculatum y F. geosporum. Las diferencias en el número de esporas de HMA del suelo también pueden estar relacionadas con diferentes estrategias de supervivencia de las especies de HMA al habitar en un ecosistema determinado, es decir, el ciclo de vida de los HMA presenta una alta adaptación al ambiente que los rodea, sobre todo durante la etapa de formación de esporas, además su habilidad competitiva puede ser afectada por diversos factores38 en dependencia de la especie fúngica inoculada. De manera general se conoce que las variaciones en el número de esporas de HMA pueden estar asociadas a patrones estacionales de esporulación, que puede variar de acuerdo con la especie de HMA o de la planta hospedera39.

El número de esporas de HMA del suelo, no necesariamente se refleja en la capacidad de colonización de estos hongos32,38, por ello es importante hacer observaciones en períodos anuales, dado que la asociación micorrícica puede variar a través del tiempo y del espacio. La figura 5, se muestra el porcentaje de infectividad de cuatro especies de HMA en S. tuberosum L. “papa”. en condiciones de invernadero. G. fasciculatum presenta un mayor porcentaje de infección o colonización, considerándose más eficientes22, su alta infectividad ocurre en etapa temprana y se distribuye extensivamente dentro de la raíz produciendo infección densa por punto de entrada36.

El grado de colonización micorrícica puede depender de diversos factores tales como la humedad, temperatura, el pH del suelo, luminosidad, nivel de oxígeno en la rizósfera39, especie de HMA y la planta hospedera, aunado a los ciclos biológicos de los HMA se sincronizan con los ciclos fenológicos y características particulares de la especie de planta a la que se asocia aumentando la diversidad de las interacciones HMA-planta40.

Se destaca que los tratamientos micorrizados fueron estadísticamente similares entre sí y superiores a las no micorrizadas28, y en el caso de los parámetros de crecimiento la respuesta fue diferente en cada especie evaluada4,41, los consorcios de HMA manifiestan su efectividad según su procedencia.

Diversos autores afirman que es necesario evaluar el efecto de algunas cepas y de los consorcios nativos aislados en estas zonas de producción, por su capacidad de adaptación y eficiencia de éstos, además de reducir la dependencia económica a los biofertilizantes comerciales15,42.

Concluimos que las especies con mayor efectividad fueron Glomus fasciculatum, Entrophospora infrequens y Funneliformis geosporum, las más infectivas Claroideoglomus etunicatum, Glomus fasciculatum y Funneliformis geosporum. En tal sentido, sería conveniente emplear como biofertilizantes a G. fasciculatum, E. infrequens, F. geosporum y C. etunicatum, realizando inoculaciones para mejorar la calidad de suelo, productividad de las plantas, absorción de nutrientes.

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ID del artículo: 097/JSAB/2020

Fuente de financiamiento

1La investigación fue desarrollada con autofinanciamiento.

Conflictos de intereses

2La investigación corresponde a una tesis de titulación realizada en la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, por lo que los autores expresan la no existencia de conflictos de intereses.

Agradecimientos

3Al Proyecto FOCAM “Recuperación, conservación y aplicación de hongos micorrícicos y entomopatógenos nativos en Vinchos y Chiara. Ayacucho-2012”, por las facilidades en los materiales y equipos. A la Doctora Laura Hernández Cuevas, del Laboratorio de Biología Molecular del Centro de Investigación en Genética y Ambiente de la Universidad Autónoma de Tlaxcala. México. Por su valiosa contribución en la identificación de las cepas de HMA. A la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, Facultad de Ciencias Agrarias por facilitar sus instalaciones y equipos.

Consideraciones éticas

4Todos los aspectos procedimentales y experimentales fueron aprobados por la comisión evaluadora de la Facultad de Ciencia Biológicas de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga.

Contribución de los autores

5Silvia Méndez Gálvez, conceptualización, idea, investigación y realización de la investigación, redacción del manuscrito. Roberta Esquivel Quispe, desarrollo de la metodología de la investigación, revisión, análisis estadístico. Walter Wilfredo Ochoa Yupanqui elaboración de tablas, redacción y revisión final del manuscrito.

Nota del Editor:

6 Journal of the Selva Andina Biophere (JSAB) se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales publicados en mapas y afiliaciones institucionales.

Recibido: 01 de Septiembre de 2020; Revisado: 01 de Diciembre de 2020; Aprobado: 01 de Enero de 2021

*Dirección de contacto: Silvia Méndez-Gálvez Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga. Facultad de Ciencias Biológicas. Portal Independencia No. 57 Huamanga-Ayacucho-Perú Tel: (066)312510 - (066)312230 Móvil: 966993946 E-mail:silvimega@hotmail.com silviamendezgalvez@gmail.com

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