Introducción

El tomate (2n=2x=24), perteneciente a la familia Solanaceae, una hortaliza importante con alto contenido de nutrientes, cultivado ampliamente en todo el mundo, y segundo vegetal más consumido después de la papa^1,2. Su morfología es objeto de interés, en estudios básicos, de desarrollo de órganos vegetales, determinantes para fines culinarios, valor de mercado y utilización del producto de cosecha. Los productores demandan tomates altamente rentables, lo que se correlaciona con su tamaño^3,4.

El potencial de rendimiento, es un carácter complejo, que está influenciado por los componentes de rendimiento (CR), y estos controlados por muchos genes cuya expresión influenciada fuertemente por el medio ambiente^5,6. Los CR en el tomate incluyen caracteres, como el peso del fruto, número de frutos por planta, longitud del fruto y diámetro del fruto^7,8, la correlación entre estos y el rendimiento es importante en la selección indirecta de genotipos para su mejoramiento, una correlación significativa y positiva entre 2 caracteres sugiere que ambos puedan ser mejorados simultáneamente en un programa de selección, y esta de uno de ellos, se traduce en la selección y mejoramiento del otro^9.10, sin embargo, la selección basada únicamente en el coeficiente de correlación puede llevar a resultados erróneos, pues esta solo mide el grado de asociación entre 2 variables, sin tomar en cuenta las causas⁹.

El análisis del coeficiente de sendero proporciona medios efectivos para descubrir las causas directas e indirectas de la asociación que permite un examen crítico de las fuerzas específicas que actúan para producir una correlación dada, y mide la importancia relativa de cada factor causal¹¹. De esta manera, el análisis de coeficiente de sendero, es un análisis estadístico capaz de reconocer las relaciones de causa y efecto¹¹, desplegando el coeficiente de correlación en los efectos directos e indirectos de las variables independientes en una variable dependiente, lo que brinda una comprensión obvia de su asociación con el rendimiento de la fruta. En última instancia, este tipo de análisis podría ayudar a mejorar, diseñar estrategias de selección para el rendimiento de la fruta y el valor nutricional¹².

El Proyecto Nacional de Hortalizas (PNH) del Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria y Forestal (INIAF), viene identificando genotipos de alto rendimiento en fruto, calidad y tolerancia a factores abióticos y bióticos adversos, evaluando una gran cantidad de variables que permitan explicar los componentes de rendimiento por medio de un modelo simple, analizando sus componentes numéricos, como el número de frutos por planta (NFP) que está determinado por el número de flores (NF) que son fecundadas y su peso final. Este trabajo tuvo como objetivo analizar las principales variables relacionadas con el rendimiento en tomate, y orientar la selección de materiales para el programa de mejoramiento de hortalizas del INIAF.

Materiales y métodos

El ensayo se realizó en el Centro Nacional de Producción de Semilla de Hortalizas (CNPSH) del INIAF, ubicado en el municipio de Sipe Sipe, provincia Quillacollo, del departamento de Cochabamba. Se ubica a 17°26'24.4" latitud Sur; 66°20'38.9" longitud Oeste y a una altura de 2505 m.s.n.m. durante la campaña agrícola 2018-2019.

Para el desarrollo del trabajo se utilizaron 7 líneas experimentales de tomate, a este material se adicionó 2 variedades como testigo (Lía y Río Grande), para efectos de comparar la superioridad o inferioridad de los materiales en términos de productividad.

La siembra de las semillas se realizó en bandejas multiceldas de 128 celdas, que contenían cascarilla de arroz, lama y tierra vegetal como sustrato. Las plántulas fueron trasplantadas 36 días después de la siembra (dds) en condiciones de campo abierto, utilizando una densidad de siembra de 20000 pl ha^-1. Las plantas fueron tutoradas cuando alcanzaron 15 cm de altura, el deshoje de las hojas bajeras se realizó una vez que los frutos del primer racimo estuvieron formados. Se utilizó riego por goteo separado a 20 cm, con 2 riegos diarios de 20 min cada uno, aplicando por planta aproximadamente 1.13 L día^-1. Los fertilizantes se aplicaron mediante fertirriego con aspiración directa a través de un Venturi, las dosis diarias fueron según la etapa fenológica del cultivo, el total aplicado fue: 260 N-330 P-330 K. La cosecha de frutos se inició a partir de los 75 días después del trasplante (ddt), en forma manual, una vez por semana.

Se utilizó un diseño estadístico de bloques completos al azar (DBCA), con 9 tratamientos (líneas experimentales) y 3 repeticiones. La unidad experimental (UE) estaba formada por 10 plantas distribuidas en 2 hileras, separados a 80 cm y 2 m de largo cada una. Para efectos de cosecha se tomó 5 plantas por UE. Se evaluaron variables asociadas a componentes de rendimiento de frutos del segundo racimo en 5 plantas individuales por parcela, en libre competencia. En la Tabla 2 se describe el nombre de las variables de respuesta, símbolo y unidades de medida; estas fueron evaluadas de acuerdo con el manual de descriptores para tomate (Solanum lycopersicum L.) del Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos¹³ y la guía de la Unión Internacional para la Protección de Obtención Vegetal para tomate¹⁴.

Los datos de las 9 variables evaluadas se sometieron a análisis de varianza (ANVA), considerando los genotipos como efectos fijos después de observar los supuestos de homogeneidad de varianza y normalidad residual. Cuando los niveles de significancia fueron p ≤ 0.05, se calcularon los promedios y se aplicó la prueba de promedios de Mínima Diferencia Significativa (LSD). Las correlaciones fenotípicas (r) entre las variables se calcularon utilizando el coeficiente de correlación de Pearson, utilizando el paquete agricolae¹⁵, y se representó gráficamente utilizando el paquete corrplot¹⁶ en el software R¹⁷. Se efectuó el análisis de coeficiente de sendero, considerando el rendimiento de fruto como variable dependiente y los componentes de rendimiento como

variables independientes, utilizando el software R¹⁷.

Resultados

Los valores de cuadrados medios del ANVA para los caracteres PF, DE, DP, PFP, NFP y RTO sometidos a estudio, revelo diferencias altamente significativas (p≤0.01) y para el NRP y NFR diferencias significativas (p≤0.05), entre las líneas estudiadas (Tabla 3). Estos resultados indican que las diferencias obedecen a las condiciones genéticas intrínsecas de cada cultivar. Los coeficientes de variación experimental por su bajo valor (< 27 %) revela la existencia de una precisión experimental.

En la Tabla 4 se presenta los resultados de la prueba de medias. El mayor NFR lo tuvieron las líneas AVTO1007, AVTO1003, L014 y Rio Grande.

Mientras que L015, Lía, L027 y L019, expresaron las menores cantidades. Para la variable PF la línea L015 fue superior y L027 presento el dato inferior. Las líneas más sobresalientes en RTO fueron L015, Lía, L014 y Rio Grande.

Las correlaciones fenotípicas entre las variables se calcularon utilizando el coeficiente de correlación de Pearson. Tales correlaciones constituyen en una medida de la magnitud de la asociación lineal entre 2 variables sin considerar causa y efecto entre ellas independientemente de las unidades. En la Figura 1, se presenta los valores de las correlaciones simples obtenidas entre pares de variables. Entre las variables de componentes de rendimiento, la correlación más alta correspondió al PF con el DP (r=0.80**), estas variables, en su orden, están altamente correlacionadas con el PF y DP (r=0.68** y r=053**). Las correlaciones positivas del NFI con el NRP (r=0.92**), y DE (r=-0.42**) indican que las plantas tienden a un mayor desarrollo de estas características causando frutos de menor diámetro.

Figura 1 Correlograma del grado de asociación entre el rendimiento de fruto y sus componentes en líneas experimentales de tomate, evaluados durante la campaña agrícola 2018-2019 

Entre las variables que se encuentra altamente correlacionado con el RTO en fruto, están el PF por planta (r=0.93**), PF promedio (r=55**), DE del fruto (r=0.63**) y DP del fruto (r=0.47*). Indicando que las líneas con mayor desarrollo en DE y polar tiende a tener mayores pesos de fruto.

En la Figura 2 se presenta el diagrama de los coeficientes de sendero (CS) estimados de los efectos directos e indirectos de las variables evaluadas sobre el RTO en tomate, según el análisis de sendero. El principal efecto directo positivo fue ejercido por NFP (CS=0.57). Además, las otras variables que ejercieron un efecto directo positivo relevante fueron PF (CS=0.46) y DP (CS= 0.33), junto con una correlación altamente significativa con el rendimiento de fruto. Los principales efectos indirectos positivos sobre RTO fueron ejercidos por DE vía PF (CS=0.72) y PFP vía NFP (CS=0.63). Otros efectos indirectos positivos sobre RTO fueron ejercidos por DE a través NFP (SC=0.22). por otra parte, las siguientes variables ejercieron un efecto indirecto negativo sobre RTO: NFR vía DP (CS=-0.16) y DE a través de DP (CS=-0.37).

Figura 2 Diagrama del análisis de sendero indicando los efectos directos e indirectos de los componentes de rendimiento sobre el rendimiento de las líneas experiméntateles de tomate, evaluados durante la campaña agrícola 2018-2019 

Discusión

El ANVA (Tabla 3) presenta diferencias entre líneas para las variables relacionadas con el RTO, probablemente se deba a la expresión de estos caracteres durante su desarrollo, que han tenido influencia genética y ambiental. Los coeficientes de variación experimental por su bajo valor (< 27 %) revelan la existencia de una precisión experimental. lo que permiten garantizar la validez de las conclusiones emitidas. Según la comparación de medias (Tabla 4) las diferencias en los valores para PF entre los genotipos se deban a la constitución genética propias de cada línea y a la influencia ejercida por el ambiente¹⁸. Las líneas L015, Lía, Rio Grande y L014 son iguales estadísticamente (p<0.05) y superiores a las líneas AVTO1003, AVTO1007, L027 y L019 en los valores para RTO. La presencia de esta diferencia es importante, porque el éxito para cualquier mejora del cultivo depende de la variación y, en mayor medida, del parámetro que es heredable^19-21.

Por otra parte, se observó correlaciones fenotípicas positivas, altamente significativas para las variables registradas (Figura 1). Esta relación generalmente se debe a la presencia de ligamientos y efecto pleiotrópico de diferentes genes. También se evidencio que el NFP se asocia a las partes morfológicas y al NFI, así, el número depende en gran medida del tipo de inflorescencias que posean los cultivares, ya sean simples o compuestas²². La correlación identificada entre PF con DP del fruto corrobora a resultados similares reportados por Kaushik & Dhaliwal²³. Sin embargo, Escalante²⁴, indico que a mayor tamaño de fruto se tiene menor número de frutos. Esto se corrobora por las características de cada cultivar ya que los fotosintatos que asimila la planta en algunos casos aumentan el número de frutos y en otros aumenta su tamaño. La correlación negativa entre PF y NFI, dan relación a lo señalado por Antonio²⁵, que al aumentar el PF redujo el número de ellos por planta, existiendo una correlación negativa. Cancino²⁶ señalo que el tamaño de fruto (estrechamente relacionado con el PF) depende de 3 a 5 pares de genes, aspecto que concuerda con lo señalado por Ashcroft et al.²⁷, en que el tamaño del fruto está controlado por factores genéticos, además de factores fisiológicos, tales como maduración, despunte y defoliación. Tiwari & Upadhyay²⁸ informaron que la altura de la planta, el diámetro del fruto y la longitud del fruto fueron directamente responsables de la determinación del RTO del fruto en tomate. Haydar et al.²⁹ también observaron que el PF ejerció un alto efecto positivo y directo sobre el RTO del fruto por planta.

El análisis de sendero es una técnica estadística confiable, diseñada por Wright¹¹, que ayuda a determinar los caracteres que contribuyen al rendimiento y, por lo tanto, es útil en la selección indirecta. Prevé posibles explicaciones de las correlaciones observadas entre una variable dependiente y una serie de variables independientes, separando los efectos directos de una variable sobre otra y los efectos indirectos de una variable sobre otra vía una o más variables independientes y ayuda al mejorador a determinar los componentes del rendimiento. Al respecto Singh & Chaudhary³⁰, indicaron que al ser positivo (tanto los efectos directos como los coeficientes de correlación), la correlación explica la verdadera relación entre estos caracteres y una selección directa a través de estas características será efectiva. Los coeficientes del análisis de sendero de la Figura 2, indicaron que el PF, NFP y el DP tuvo una contribución directa máxima, junto con una correlación altamente significativa con el rendimiento de fruto. Los caracteres que exponen un alto efecto directo sobre el RTO por planta indicando que la selección directa podría ser efectiva para mejorar el RTO basada en la selección de estos caracteres. Resultados similares obtuvieron Monamodi et al.²¹, quienes al evaluar 6 líneas de jitomate de hábito determinado observaron que el RTO por planta estuvo positivamente correlacionado con NFR (r=0.59), NRP (r=0.87), NFP (r= 0.90), peso de fruto por racimo (r=0.59). Souza et al.³¹ también reportaron que el rendimiento de frutos por planta estuvo positivamente relacionado con las variables NFP (r=0.94), peso promedio de fruto (r=0.53), NRP (r=0.72) y NFR (r=0.82).

El análisis de coeficientes de sendero fue que el número de frutos por planta tuvo el efecto directo positivo más alto sobre el rendimiento de fruto, peso de fruta y diámetro polar que presentan una correlación significativa y un efecto directo sobre el rendimiento de fruto, surgieron como los componentes con coeficientes 0.57, 0.33 y 0.46, respectivamente. Estos caracteres pueden ser relevantes dentro de los criterios de selección en el desarrollo de nuevas variedades.