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Ecología en Bolivia

versão impressa ISSN 1605-2528versão On-line ISSN 2075-5023

Ecología en Bolivia vol.57 no.2 La Paz set. 2022  Epub 31-Set-2022

 

Editorial

Caudal ecológico, una herramienta de desarrollo integral: proyecto FERRIA

Ecological flow, a comprehensive development tool: FERRIA project

Carlos I. Molina1  2  3  * 

Angela Montecinos2 

Lirio Calani2 

Raúl Quispe3 

Jorge Molina-Carpio4 

Daniel Espinoza4 

Cédric Hubas5 

Marc Pouilly6 

1Unidad de Ecología Animal y Zoología, Instituto de Ecología, Carrera de Biología, FCPN, Universidad Mayor de San Andrés, c/27 Cota Cota y Av. Andrés Bello s/n, La Paz, Bolivia

2Unidad de Ecología Acuática, Laboratorio de Limnología, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Campus Universitario de Cota Cota, La Paz, Bolivia

3Unidad de Ecología Acuática, Laboratorio de Calidad Ambiental, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Campus Universitario de Cota Cota, La Paz, Bolivia

4Instituto de Hidráulica e Hidrología, Facultad de Ingeniería, Universidad Mayor de San Andrés, Campus Universitario de Cota Cota, La Paz, Bolivia

5Biologie des Organismes et Ecosystèmes Aquatiques, Station de Biologie Marine de Concarneau, Concarneau, Francia

6Biologie des Organismes et Ecosystèmes Aquatiques, Institut de Recherche pour le Développement - UMR 7208, Paris, Francia


Antecedentes

El acelerado crecimiento de la población humana y los cambios de uso de suelo por la consecuente expansión de las actividades agrícolas, pecuarias e industriales, sumado a los efectos del calentamiento global, han contribuido a la rápida degradación del recurso hídrico y de los ecosistemas acuáticos, indispensables para nuestro bienestar. Los ríos y humedales brindan servicios - comúnmente llamados “servicios ecosistémicos”- que intrínsecamente, en un sistema de funcionamiento no impactado y/o alterado, pueden contribuir al saneamiento natural de las aguas (proceso de autodepuración), a la mitigación de sequías y la prevención de inundaciones.

La degradación de los sistemas acuáticos pone en riesgo a la diversidad biológica que albergan y su disminución también atenta a la seguridad alimentaria del ser humano. Debido a los problemas desencadenados por la escasez y deterioro de la calidad del agua, la necesidad de administrar, conservar y restaurar el recurso hídrico se hace más evidente. Las comunidades locales expresan una mayor incertidumbre por los cambios que se están dando en torno a la calidad y a la disponibilidad del recurso agua, y por ello demandan ante la comunidad científica y gestores del recurso hídrico, estrategias cada vez más eficaces que eviten su degradación.

A nivel internacional, la gestión integrada de recursos hídricos (GIRH), se define como; “El proceso que promueve la gestión y el desarrollo coordinado y la gestión de agua, suelo y recursos relacionados para maximizar el resultado económico y el bienestar social de una manera equitativa, sin comprometer la sostenibilidad de ecosistemas vitales”(https://www.un.org/spanish/waterforlifedecade/iwrm.shtml). A pesar que este concepto de GIRH se originó a finales de las décadas de los 70’s en la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el agua en Mar del Plata, aún no se ha logrado que este concepto sea parte efectiva de la toma decisiones, ni se ha alcanzado equilibrar el abismo que existe entre el acceso, uso y distribución equitativa de los recursos hídricos.

Para implementar la GIRH en Bolivia, se debería abordar integralmente los factores biológicos, físicos, sociales, económicos y políticos que afectan al recurso hídrico, relacionadas con actividades humanas. Esta integridad es posible bajo el concepto de la cuenca hidrográfica, definida como un territorio delimitado por la divisoria de aguas, en el cual se desarrolla un sistema hídrico y formado por una red de cursos de agua que se concentran por gravedad hasta formar un canal común en su parte más baja. A continuación, describimos algunas bases conceptuales en torno al caudal ecológico y algunos retos que estamos enfrentando en uno de los proyectos que se está ejecutando entre el Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés (UMSA) y el Instituto de Investigaciones para el Desarrollo (IRD) bajo el acrónimo FERRIA (del inglés, Flow-Ecology Relationships Research and Interdisciplinary Applications). Este proyecto está financiado por el programa JEAI (del francés, Jeunes équipes associées á l'IRD), que tiene como finalidad el fortalecimiento de las capacidades de los nuevos equipos de investigación de los países del hemisferio Sur.

El funcionamiento ecológico de los ríos y humedales

La hidrología es el factor predominante para el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. La caracterización hidrológica de un río incluye la identificación de la variabilidad del flujo a diferentes escalas de tiempo, incluyendo su periodicidad a corto plazo o estacionalidad. Incluye también la evaluación de las características ambientales que definen la calidad, el tipo de agua y de los sedimentos que transporta. El agua en una cuenca fluye desde las cabeceras hasta las regiones más bajas, como resultado de la interacción directa o indirecta de la precipitación (componente fundamental de entrada en el ciclo hidrológico) con la superficie del terreno y el subsuelo. El agua puede recircular en el sistema mediante la evaporación y transpiración, almacenarse superficialmente (lagos), contribuir a la recarga de los acuíferos subterráneos (profundos) o estratos subsuperficiales (capa freática). Los ríos presentan lechos que no son homogéneos en toda su extensión; a medida que la pendiente disminuye, también lo hace el diámetro del sustrato, generando así diversos hábitats o facies. Asociado a lo anterior, los cauces presentan diversas características morfológicas, desde los cursos rectos y trenzados de la parte alta hasta los sinuosos y meándricos de la llanura aluvial.

Este funcionamiento hidrológico también se asocia a la calidad del agua relacionada con los procesos hidro-geo-dinámicos de erosión, sedimentación y bio-químicos por descomposición de la materia orgánica. Cuando se altera el lecho del cauce o el caudal de un río, los organismos pueden verse afectados por no encontrar continuidad en el flujo del agua, lo que influye en sus actividades biológicas básicas (p.ej., la fragmentación del río debido a la construcción de una represa que corta las rutas de migración de los peces o de los camarones).

En la región andina, las alteraciones hidrológicas más importantes son ocasionadas por el ser humano, tanto directa como indirectamente. La extracción de agua (para el consumo, industria o irrigación), el vertido de aguas residuales u otros contaminantes, la implementación de infraestructura hidráulica, como las represas, tomas y obras de canalización para ganar espacio urbano y la extracción de áridos como material de construcción, son ejemplos de alteración directa. El cambio climático, al afectar los componentes del ciclo hidrológico (precipitación y evapotranspiración), es un ejemplo de alteración indirecta.

Servicios ecosistémicos y su relación con el caudal

El agua que fluye por un río proporciona una amplia gama de servicios ecosistémicos que pueden clasificarse en cuatro categorías principales: 1 Servicios alimentarios, es decir, proporcionar productos cuya fuente son los ecosistemas acuáticos, como por ejemplo peces para consumo humano; 2 servicios de regulación, es decir, generar condiciones para procesos físico-químicos, como por ejemplo autodepuración del agua y dilución de contaminantes entre otros; 3 servicios de hábitat que posibilitan el desarrollo del ciclo de vida de muchas especies biológicas; y 4 servicios socio-culturales.

El mantenimiento de las funciones ecológicas y de los servicios ecosistémicos, asociadas al caudal, están relacionados al cuidado y mantenimiento de la diversidad biológica que albergan los ríos. Cada organismo dentro de un río cumple una función específica y de esta manera contribuyen al equilibrio ecológico del río (Poff et al. 2010). Por ejemplo, existen invertebrados que pasan de un estado de crecimiento a otro en función a la variación del caudal, es decir, que van cambiando de un estado de crecimiento a otro cuando el caudal cumple su régimen natural en torno a la variación hidrológica y climática; si esta condición no sigue su curso natural, el ciclo de vida de algunos invertebrados se detiene y corre el riesgo de extinguirse localmente, lo que afectará al equilibrio del río. Si un río tiene mayor diversidad de organismos, esto conlleva a una mayor variedad de funciones asociadas.

En el caso de los peces, existen algunas especies que se reproducen y ponen sus huevos solo en determinadas condiciones de caudal; es decir que el éxito de estas poblaciones va a depender de las condiciones hidrológicas e hidráulicas. Por otra parte, también los niveles de agua influyen en el mantenimiento de la diversidad de otros organismos (principalmente invertebrados y algas), de los cuales se alimentan los peces. De esta forma, todas las poblaciones biológicas que habitan en un río dependen del cuidado y conservación de la calidad hídrica y de los regímenes hidrológicos del río.

El caudal ecológico, definición

Por las razones descritas anteriormente para el manejo del agua a nivel local, debemos preguntarnos: ¿Cuánta agua se puede extraer de los ríos, para que éstos mantengan sus funciones ecológicas? Esta pregunta es la base conceptual del caudal ecológico (del inglés, E-flow), definido como la cantidad, el momento y la calidad de los caudales de agua necesarios para mantener los ecosistemas de agua dulce y garantizar el bienestar humano (Poff et al. 2010, Armanini et al. 2011).

El estudio del caudal ecológico tiene como finalidad, garantizar la funcionalidad del ecosistema y mantener las poblaciones biológicas lo más cercanas al estado natural. Idealmente, el caudal ecológico se evalúa a partir de los análisis integrados sobre la hidrología, la hidráulica, la fisicoquímica y la caracterización biológica. Cuando el cálculo del caudal solo se limita a una medida, se establece un caudal mínimo que puede poner en riesgo la sobrevivencia de los componentes biológicos y perjudicar en gran medida al entorno ecológico, que podría conllevar a la destrucción del ecosistema y todos los servicios que nos brinda (Poff et al. 2010).

En la figura 1, se esquematiza escenarios de caudal de un río, bajo diferentes concepciones de manejo. Se puede apreciar la variabilidad mensual (estacional) de caudal en un ciclo hidrológico, para diferentes características físicas y de intervención: El área en verde describe la variabilidad de caudal en condiciones naturales, es decir, en un río que no ha sufrido alteraciones ni intervenciones significativas que afecten al caudal. En el recuadro verde, se observa al ecosistema en equilibrado y cuenta con una alta diversidad biológica acuática que cumple funciones específicas en el río, para ayudar a mantenerlo saludable (Fig. 1b). El área roja muestra la variabilidad de los caudales en el mismo río después de haber establecido un caudal mínimo que debe quedar en el río. En el recuadro rojo podemos observar desde un punto de vista ecológico, las especies acuáticas han desaparecido, porque el análisis de caudal no tomó en cuenta los requerimientos que las especies biológicas necesitan para seguir habitando este cuerpo de agua. En consecuencia, este río ha perdido su funcionalidad, ya que no provee los servicios ecosistémicos de los cuales dependen nuestras actividades económicas. Mostrando un equilibrio entre los anteriores enfoques, el área en azul describe el caudal ecológico ideal, establecido después de un análisis integral de todos los componentes que puedan estar influenciados por la variación del caudal, además se estudian los diferentes requerimientos de las especies biológicas, los cuales a largo plazo coadyuvan al monitoreo indirecto de la calidad del caudal (Fig. 1c).

Figura 1 Modelo conceptual sobre la variabilidad hidrológica bajo diferentes escenarios de alteración hidrológica (Modificado de: https://gidahatari.com/ih- es/calculo-avanzado-determinacion-del-caudal-ecologico y WWF). 

Los regímenes de caudal que se establecen bajo la concepción integral de caudal ecológico, permiten mantener un río saludable y funcional, capaz de brindar los servicios ecosistémicos de los cuales dependemos, además permite mejorar las condiciones de aquellos ríos que puedan tener diferentes grados de intervención dentro de la cuenca (Armanini et al. 2011).

Caudal ecológico, bioindicadores y sus métodos

El estudio de caudal ecológico requiere de bioindicadores, los cuales ayudan a visualizar los cambios provocados en la calidad y de los niveles de agua en un ecosistema. Hace algunos años, el estudio de caudal ecológico se centraba en la conservación de peces, cuyo objetivo era mantener un caudal de agua para que las actividades pesqueras continúen. Pasando el tiempo, se continuó utilizando a las poblaciones de peces como bioindicadores de caudal, sin embargo, en los últimos años este modelo fue mejorado para aplicarse a ríos de menor escala y así surgió la necesidad de encontrar nuevos bioindicadores de caudal que permitan vincular las necesidades ecológicas de los organismos con la descarga del agua o caudal (Poff et al. 2010).

Las comunidades de macroinvertebrados o de algas han surgido como alternativas o complementos a las comunidades de peces, ya que estos organismos son sensibles e integran diferentes tipos de perturbación. Se reconoce que los macroinvertebrados son bioindicadores por excelencia, en torno al estudio de caudal ecológico ellos presentan las siguientes características:

  • - Presentan alta sensibilidad ante cualquier tipo de alteración en el río, ya sea química o física, por ello son los bioindicadores más utilizados en estudios de calidad de aguas.

  • - Se encuentran distribuidos ubicuamente en los ríos y arroyos.

  • - Su alta riqueza de especies, permite determinar una gran diversidad de respuestas de preferencia de caudal.

  • - La gran mayoría de las especies son sedentarias, lo que permite evaluar espacialmente cualquier alteración del hábitat causadas por el cambio de régimen.

  • - Aunque el ciclo de vida de varias especies de macroinvertebrados es corto, sus poblaciones se caracterizan por ser especies multivoltinas, lo cual permite hacer evaluaciones en el tiempo.

  • - A diferencia de las comunidades de peces, el muestreo de macroinvertebrados es más sencillo y económicamente más accesible.

Se ha demostrado que algunas especies de macroinvertebrados tienen preferencias específicas para algún rango de caudal (Montecinos 2019). Por ejemplo, las especies adaptadas a flujos lentos están caracterizadas por larvas de mosquitos (dípteros) y otros gusanos (Oligoquetos). Los mejor adaptados a una corriente fuerte son algunas especies de frigáneas (Tricópteros) y efímeras (Efemerópteros). La variedad de requerimientos de caudal específico de los invertebrados está acompañada por adaptaciones fisio-anatómicas. Por ejemplo, algunas larvas de mosquitos pueden sobrevivir a bajos caudales ya que presentan una respiración cutánea o estrategias de captación de oxígeno atmosférico, de forma contraria los Efemerópteros están adaptados a altos caudales porque presentan un cuerpo en forma de torpedo como estrategia de evasión a la corriente del agua, branquias ovaladas que optimizan el intercambio de oxígeno, patas fuertes con dentículos en las garras para una mejor sujeción (Fig. 2).

Figura 2 Estados de desarrollo de invertebrados acuáticos. a. Ninfa de efímera, b. larva de díptero (Fotográficas del proyecto). 

Proyecto FERRIA

El proyecto FERRIA se desarrolla en el Altiplano boliviano y tiene por finalidad apoyar la implementación regional del GIRH. Su objetivo es el de caracterizar los regímenes de flujo (naturales e impactados) y la relación flujo-ecología en ríos y humedales altoandinos. El proyecto se inició con la conceptualización del área de estudio a nivel de cuencas hidrográficas. Para ello, se realizaron talleres multidisciplinarios entre todo el equipo de investigadores (UMSA e IRD) para la selección de tres subcuencas que presentan características estructurales y climáticas semejantes, pero con diferente grado de perturbación antrópica (entre más o menos natural, medianamente impactada y muy alterada).

Se seleccionaron tres subcuencas, que su mayor extensión se ubican en la vertiente occidental de la Cordillera Real y parte del Altiplano del Norte. Según Wasson & Marín (1988), las subcuencas de estas áreas, presentan tipologías más o menos similares en relación a sus condiciones topográficas, geomorfológicas, hidrográficas, climáticas y geológicas del terreno. En la parte alta de esta región, la presencia de los glaciares de la Cordillera Oriental, condiciona el régimen de humedad y de temperaturas bajas hacia la región menor del Lago Titicaca. En esta área, las precipitaciones tienen un comportamiento unimodal, donde las lluvias están concentradas de diciembre a marzo (estación húmeda) y la estación seca se registra entre mayo y agosto. La baja temperatura media anual, inferior a 11°C, está condicionada por la altitud (3.810-6.100 m), (Fig. 3).

Figura 3 Regionalización ecológica de los principales ríos del Altiplano norte de La Paz. a. Las regiones: A = Vertiente occidental de la Cordillera Real; B = vertiente oriental de la Cordillera Real; C = Altiplano Norte; y D = cuenca del río La Paz (Modificado de Wasson & Marín 1988) y b. Subcuencas seleccionadas, de color amarillo la cuenca del rio Keka hasta Achacachi, morado la cuenca del rio Sehuenca y en verde la cuenca del rio Katari hasta Tambillo. Los sitios de muestreo están representados por un círculo de color blanco para cabeceras, de color gris para la cuenca intermedia y los de color negro la cuenca inferior (Google Earth 22/09/22). 

Hidrología de las subcuencas de estudio y principales impactos

La subcuenca del río Keka (Achacachi) fue caracterizada como la menos alterada. Las principales actividades económicas que aprovechan el agua son la agricultura y ganadería. Sin embargo, la Empresa de Agua y Saneamiento de La Paz y El Alto está construyendo obras que permitirán ampliar la capacidad de almacenamiento de algunas lagunas naturales de la Cordillera en esta subcuenca, para abastecer de agua potable a la ciudad de El Alto y comunidades cercanas, además para irrigar zonas de cultivos. Está subcuenca posee un área aproximada de 655 km2 y sus aguas aportan al Lago Mayor del Titicaca. Posee dos cursos principales: el río Jacha-Jawira - que es el más largo - y el río Keka, que posee más ríos secundarios. La cabecera de está subcuenca, está compartida por los municipios de Huarina y Batallas. La parte baja pertenece al municipio de Achacachi, existe una mayor densidad de población con diversas actividades socio-económicas.

La segunda subcuenca es la del río Sehuenca, con un área de 348 km2, localizada totalmente dentro de los límites del Municipio de Pucarani. Este río nace en los nevados de Tuni-Condoriri. Sus aguas son reguladas mediante embalses, resultado de la ampliación, mediante obras de represamiento y lagunas naturales. El reservorio/embalse de Tuni-Condoriri es la principal fuente de abastecimiento de agua potable para la ciudad de El Alto, a la que aporta un volumen medio aproximado de 28.5 millones de m3 por año (según el Plan de Desarrollo Quinquenal 2018). En la parte media de la subcuenca, se desarrolla, a nivel extensivo, actividad agrícola y ganadera. También existe una importante actividad de extracción de áridos del lecho del río demandados por el sector de la construcción de obras civiles de infraestructura y vivienda. En la parte baja de la subcuenca está la población de Pucarani, con una importante densidad de habitantes que se dedican principalmente a las actividades comerciales y de intercambio con la ciudad de El Alto. En esta última región, las aguas servidas del municipio no poseen ningún tipo de tratamiento, así como tampoco disposición de residuos sólidos.

La subcuenca Katari es la más grande de las subcuencas (2.603 km2) y la que está sujeta a más presiones antrópicas y en gran parte debido a la presencia de las ciudades de El Alto y Viacha. Al sur, el río Katari nace en una serranía de modesta altitud que separa a su cuenca de la del río Desaguadero. Después de un recorrido de 70 km, en su mayor parte en la llanura altiplánica, recibe por la margen derecha al río Pallina, que aporta un caudal considerablemente más grande que el curso principal. El curso del río Pallina se origina en una serranía baja al sureste de la subcuenca, pero los principales aportes de agua provienen del norte y noreste.

Al norte, la subcuenca Katari nace al pie del nevado Huayna-Potosí en la Cordillera Oriental y se extrae un volumen del orden de 17 millones m3 año-1, que en su mayor parte estaba destinado al abastecimiento de la zona central de la ciudad de La Paz (otra menor parte se destina a la ciudad de El Alto). En ese sector se encuentran pasivos mineros que obligan a un tratamiento costoso para que esas aguas sean usadas para consumo humano. Por debajo de la región de Milluni y entre el límite de la ciudad de El Alto, se encuentra el relleno sanitario casi colapsado de Villa Ingenio. En frente a Villa Ingenio está el río Seke, aguas que vienen desde Milluni y en su curso, paulatinamente se va alterando por los desechos urbanos de la ciudad del El Alto. Paralelamente a esté último río se origina el río Seco, cuyas aguas fluyen como consecuencia de los vertidos de desechos domésticos de El Alto. Antes de la confluencia de los ríos Seke y Seco, se ubica la insipiente planta de tratamiento de aguas residuales de Puchucollo, cuya capacidad ha sido superada y recibe solamente una parte de las aguas servidas de la ciudad. Aun así, los efluentes de Puchocollo se usan para riego de cultivos. Aguas abajo el río Pallina recibe los efluentes urbanos de la ciudad de Viacha. Debido en parte a su geomorfología de llanura y en parte a la disminución de la precipitación hacia el sur, el río Katari y en menor grado el Pallina, tienen una escorrentía muy pequeña en relación al tamaño de su cuenca, la más baja de todos los afluentes del lago Titicaca. Aguas arriba de la confluencia con el Pallina, el río Katari es intermitente durante gran parte del año.

Hacia la gestión integral hídrica en Bolivia

En nuestro país, la definición del régimen de caudal ambiental es un concepto relativamente nuevo, y son pocos los estudios o investigaciones que se enfocan en determinar los caudales que deben permanecer en una determinada cuenca cuando se quiere aprovechar. En este sentido, es necesario empezar a desarrollar instrumentos que permitan la construcción y aplicabilidad de este conocimiento de caudales ecológicos enmarcados en el contexto nacional.

La falta de reglamentación y conocimiento sobre caudales ecológicos está dando la libertad de sólo conservar un 10% del caudal medio anual en los ríos. En muchos de los casos, este criterio no tiene fundamento técnico ni práctico y viene de recomendación de manuales o programas computacionales sobre simulación de caudales.

En la región de los Andes, es imprescindible desarrollar políticas claras de gestión de los recursos hídricos y de esta manera mitigar aquellos efectos que están vinculados directamente a las actividades antrópicas, como también al calentamiento global. Desafortunadamente, en las subcuencas del estudio, se ha observado que el impacto antrópico se origina desde las cabeceras y el agua que se almacena aprovisiona este líquido elemento a las grandes centrales urbanas, como las ciudades de El Alto y La Paz. Es probable que por ahora no exista un verdadero efecto negativo en la cuenca baja a consecuencia de este almacenamiento, pero se debe trabajar en un modelo que prevea el flujo adecuado el cual ayude a mantener el funcionamiento ecológico y garantizar el bienestar de las poblaciones, así como el mantenimiento de los servicios ecosistémicos del Lago Titicaca.

Por otro lado, el proyecto FERRIA desea constituirse como un proyecto modelo frente a actuales y futuros estudios sobre el caudal ecológico. Las herramientas que se desarrollen a consecuencia de los caudales ecológicos, tienen que ser eficientes y con una fortaleza biológica de las comunidades para entender la dinámica, volumen y calidad de agua que se debe prever una determinada cuenca y en cada fase del ciclo hidrológico para conservar su funcionamiento ecológico. De esta forma, todos los actores involucrados con el uso del recurso agua deberíamos lograr un consenso para establecer un determinado límite de uso de este recurso para garantizar su sostenibilidad, así como la conservación de sus funciones ecológicas de la cuenca donde se generan.

Agradecimientos

El proyecto FERRIA está financiado por el programa JEAI (del francés: Jeunes équipes associées á l'IRD) entre las gestiones 2020-2023. Agradecemos el apoyo técnico y de gabinete/laboratorio de: Jorge Molina, Francisco Rojas, Rebeca Paco, Miriam Aliaga, Sandro Hannover, Abdul Castillo y Julio Cesar Salinas. También agradecemos a dos colegas investigadores anónimos que revisaron extensamente el documento, muchas gracias por los comentarios y sugerencias.

Referencias

Armanini, D.G., N. Horrigan, W.A. Monk, D.L. Peters & D.J. Baird 2011. Development of a benthic macroinvertebrate flow sensitivity index for canadian rivers. River Research Applications 27: 723-737. [ Links ]

Montecinos, A. 2019. Desarrollo de un índice de Caudal Ecológico basado en macroinvertebrados para la cuenca del Choapa. Tesis de maestría, Universidad La Serena, La Serena. [ Links ]

Poff, N.L., B.D. Richter, A.H. Arthington, S.E. Bunn, R.J. Naiman, E. Kendy, M. Acreman, C. Apse, B.P. Bledsoe, M.C. Freeman, J. Henriksen, R.B. Jacobson, J.G. Kenne, D.M. Merritt, J.H. O’keeffe, J.D. Olden, K. Rogers, R.E. Tharme & A. Warner 2010. The ecological limits of hydrologic alteration (ELOHA): a new framework for developing regional environmental flow standards. Freshwater Biology 55: 147-170. Poff, N.L., B.D. Richter, A.H. Arthington, S.E. Bunn, R.J. Naiman, E. Kendy, M. Acreman, C. Apse, B.P. Bledsoe, M.C. Freeman, J. Henriksen, R.B. Jacobson, J.G. Kenne, D.M. Merritt, J.H. O’keeffe, J.D. Olden, K. Rogers, R.E. Tharme & A. Warner 2010. The ecological limits of hydrologic alteration (ELOHA): a new framework for developing regional environmental flow standards. Freshwater Biology 55: 147-170. [ Links ]

Wasson, J. G. & R. Marín. 1988. Tipología y potencialidades biológicas de los ríos de altura en la región de La Paz (Bolivia): Metodologías y primeros resultados. Memorias de la Sociedad de Ciencias Naturales de La Salle XLVIII: 97-122. [ Links ]

*Autor de correspondencia: cmolinaa@fcpn.edu.bo

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