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Ecología en Bolivia

versión On-line ISSN 2075-5023

Ecología en Bolivia vol.55 no.2 La Paz set. 2020

 

Artículo

 

Dinámica estacional de ensambles de aves en tres hábitats del centro-sur de Chile

 

Seasonal dynamics of bird assemblages on three habitats of Southern-central Chile

 

 

Alfredo H. Zúñiga1*, Víctor Fuenzalida 2 & Rodolfo Sandoval3

1Laboratorio de Ecología, Universidad de Los Lagos, Alcalde Fuchslocher 1305, Osorno, Chile.
2
Consultora Ambientes del Sur, Los Renos 02080, Temuco, Chile.

3Red de la Conservación de la Biodiversidad de Nahuelbuta, Las Araucarias 701, Contulmo, Chile.

*Autor de correspondencia: zundusicyon@gmail.com

Recibido: 21.10.19, Aceptado: 07.02.20.

 

 


Resumen

Se examinó el efecto estacional en la composición de un ensamble de aves en un sitio prioritario para la conservación del centro-sur de Chile, junto con una plantación de Eucalyptus globulus y un agroecosistema. Durante otoño, invierno y primavera de 2014 se comparó la diversidad de los ensambles y su composición gremial en términos tróficos. Se observaron efectos principalmente asociados al hábitat, existiendo mayor riqueza de especies en el agroecosistema (28), y un mínimo en la plantación (24). Se obtuvo que el efecto del hábitat resultó en cambios significativos sobre la abundancia de las especies a través de las estaciones (19 especies para otoño y 20 para invierno y primavera, respectivamente). La estacionalidad produjo un menor efecto sobre las especies en los hábitats (8 en agroecosistema, 7 en bosque y una especie en plantaciones). En términos de composición gremial, se observaron diferencias en tanto en su riqueza en función de los hábitats, la cual varió según la estacionalidad, destacándose el predominio de insectívoros en el bosque y los omnívoros en el agroecosistema. Se discute acerca de las particularidades ecológicas de las especies, principalmente asociadas al uso del espacio, las cuales afectarían el patrón comunitario observado.

Palabras clave : Agroecosistema, Bosque nativo, Estacionalidad, Gremios, Plantaciones.


Abstract

The seasonal effect on the composition of a bird assembly was examinated at a priority site for the conservation of southern-central Chile, together with a Eucalyptus globulus plantation and an agroecosystem. During autumn, winter and spring 2014, the diversity of the assemblies and their composition in trophic terms were compared. Effects mainly associated to the habitat were observed, there being greater species richness in the agroecosystem (28), and a minimum in the plantation (24). Habitat effect was found to result in significant changes in species abundance through seasons (19 species in fall, and 20 in winter and spring, respectively). Seasonality produced lesser effect on species in habitats (8 in agroecosystem, 7 in forest and one species in plantations). In terms of guild composition, differences were observed both in their richness and their diversity depending on the habitats, which varied according to seasonality, highlighting the predominance of insectivores in the forest and omnivores in the agroecosystem. The ecological particularities of the species, mainly associated to the use of space, which would affect the observed community pattern are discussed.

Key words: Agroecosystem, Guilds, Native forest, Plantations, Seasonality.


 

 

Introducción

La pérdida del hábitat por causas antrópicas es una de las principales amenazas de la biodiversidad (Vitousek et al. 1997), afectando los requerimientos de refugio y alimento de distintos taxa (Vásquez & Simonetti 1999). Este fenómeno se ha manifestado en forma sistemática en el centro-sur de Chile con una importante reducción en las últimas décadas de la cobertura original de hábitats (Echeverría et al. 2008). Esta cobertura ha sido reemplazada principalmente por plantaciones forestales (Donoso & Lara 1996) y por agroecosistemas (Donoso et al. 2013). A pesar de esta dinámica de transformación, la conformación de hábitats novedosos puede ser relativamente beneficiosa para la fauna local, a instancias de la disponibilidad de recursos resultante de la nueva configuración vegetacional (Benton 2003, Tomasevic & Estades 2008). Este escenario supone una presión selectiva sobre las especies de acuerdo a sus requerimientos sobre determinados recursos, con la consiguiente pertenencia a grupos específicos de utilización denominados gremios (Root 1967). De esta manera, es esperable la ausencia (o baja abundancia) de especies de gremios cuyos recursos requeridos se encuentran en baja disponibilidad en un hábitat . Debe considerarse además que la disponibilidad de recursos está modulada por la estacionalidad, producto de las dinámicas de crecimiento de especies vegetales (Rathcke & Placey 1985) y por el ciclo de desarrollo de invertebrados (Borror et al. 1992), afectando en la distribución de especies cuyos gremios se asocien con recursos de baja abundancia.

Las aves en el Neotrópico constituyen un grupo especialmente heterogéneo en su composición, debido al diverso origen que sus miembros presentan a lo largo del tiempo geológico hasta la actualidad (Jaksic & Feinsinger 1991). Este hecho implica la presencia de diferentes procesos ecológicos que han posibilitado la diversidad de estas especies en esta zona biogeográfica, con las consiguientes adaptaciones para adecuarse a diversos entornos, lo que se refleja en sus distintas conductas espaciales y alimentarias (Rozzi et al. 1996). Desde una perspectiva gremial, las aves generan interacciones sobre diversos componentes bióticos y abióticos (Howe & Smallwood 1982, Nyffeler et al. 2018), lo cual reviste importancia desde el punto de vista ecosistémico.

Si bien existen estudios asociados con la avifauna de Chile asociada a hábitats antropizados, como plantaciones forestales y agroecosistemas, éstos están relacionados principalmente a zonas mediterráneas (Estades & Temple 1999, Muñoz et al. 2017), mientras que la variación estacional de la avifauna se asocia a hábitats andinos de la zona centro-sur (Ibarra et al. 2017) y a latitudes australes (Ippi et al. 2009), lo que pone de manifiesto el vacío de conocimiento en relación a ambientes antropizados de la depresión intermedia. Para comprender el efecto combinado de ambas fuentes de variación, el presente trabajo tiene como objetivo comparar la composición de un ensamble de aves en un área protegida privada del centro-sur de Chile, con sus hábitats adyacentes en un nivel estacional. Se pone a prueba la hipótesis de que tanto la diversidad de las aves como su conformación gremial presentarán variaciones en función del hábitat , de la misma forma que presentaría variaciones en torno a la estacionalidad.

 

Metodología

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en tres hábitats (bosque, plantación de Eucalyptus globulus y agroecosistema) contiguos entre sí (Fig. 1). El primero (Predio Rucamanque), corresponde a un área protegida privada (38°39'S-72°36'O), situada al noroeste de la ciudad de Temuco, en el centro-sur de Chile. Su composición es principalmente de un bosque templado húmedo siempre verde con asociaciones de olivillo (Lapagerio-Aextoxiconetum punctatii) y roble-laurel-lingue (Nothofago-Perseetum), según Ramírez et al. (1989a, b) con altitudes que fluctúan entre 300-500 m. Esta área es considerada un sitio prioritario de la biodiversidad y no se encuentra incluida en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNASPE) (Muñoz et al. 1996). La plantación de Eucalyptus globulus corresponde a un monocultivo de individuos de cuatro años de antigüedad con una baja cobertura de vegetación herbácea y arbustiva asociada, producto del manejo forestal realizado. Por su parte, el agroecosistema corresponde a un mosaico de pradera y matorral con cultivos a pequeña escala, próximo a la ciudad de Temuco (<5 km.). En este hábitat se encuentran además árboles aislados en forma de mosaico y pequeños parches (>0.1 ha) de bosque de composición similar al Predio Rucamanque.

 

Métodos

Durante otoño (marzo-junio), invierno (junio-septiembre) y primavera (septiembre-diciembre) de 2014 se realizaron censos de ancho fijo (Bibby et al. 1992), que consistieron en el registro puntual de aves en puntos de conteo, mediante estaciones de escucha y observación en un radio de 50 m. Se realizaron utilizando un periodo de tres minutos de espera y cuatro de registro (Zúñiga 2014). Los conteos fueron realizados durante la mañana (07:00 hasta las 11:00 horas) y se realizaron cuatro estaciones por hábitat , las que presentaron una distancia promedio de 100 m entre sí (Rozzi et al. 1996), siendo repetidas en forma quincenal durante todos los meses que comprendieron las estaciones. La identificación acústica de las especies fue realizada de acuerdo a Egli (2006) y su nomenclatura registrada de acuerdo a Araya & Millie (19 92) y a Jaramillo (2005). Fue omitida la gran mayoría de las aves rapaces, ya que la particularidad conductual de este grupo no permite ser detectado en forma sistemática con esta metodología (Muñoz-Pedreros & Yáñez 2004).

Se calculó la abundancia media de los individuos por transecto (del total de muestreos efectuados) para hábitat y estación. La diversidad de las aves se calculó a través del índice de Shannon (H'; Shannon 1948), que considera la importancia de cada especie, expresando la uniformidad de los valores de importancia a todas las especies muestreadas. El cálculo de este índice se realizó para establecer comparaciones tanto a nivel de hábitat como estacional, considerándose además la diversidad máxima (H´max) y la equidad (J´; Morin 2011). Se utilizó además el procedimiento de Hutchenson (1970) para comparar mediante una prueba de T los valores obtenidos, lo que permite poner a prueba la hipótesis acerca de la igualdad de diversidad entre dos grupos pareados. Para este efecto se utilizó la corrección de Bonferroni con el fin de determinar la significancia estadística de los análisis (Holm 1979), limitando la probabilidad de cometer un error de tipo I debido a las múltiples comparaciones efectuadas. Adicionalmente, para cada estación se determinó la similitud de los hábitats según la abundancia de las aves, mediante el índice de Bray-Curtis (Odum 1950), proyectada posteriormente mediante un dendrograma (Mc Allece 1997). El efecto del hábitat y la estacionalidad sobre la abundancia de cada especie se evaluó mediante una prueba de Kruskal-Wallis para cada caso (Sokal & Rohlf 1995), considerando la distribución de los datos.

Para determinar el efecto del hábitat y de la estacionalidad a nivel de los gremios tróficos, se realizó una comparación de la riqueza de cada grupo para cada fuente de variación, mediante un análisis de Kruskal-Wallis por caso (Sokal & Rohlf 1995). En términos operativos, cada especie fue designada en una categoría delimitada de alimentación dentro de cinco posibles: insectívoras, granívoras, omnívoras, nectarívoras y carnívoras (Rozzi et al. 1996). La importancia relativa de cada gremio en cada hábitat y estación fue estimada mediante el índice de amplitud de Levins (Levins 1968), donde se consideró el número de especies por gremio que presentó cada ensamble y la abundancia media de cada especie. Adicionalmente, se comparó el efecto de la estacionalidad en los hábitats para cada gremio con el procedimiento de Hutchenson (1970).

 

Resultados

Se realizó un esfuerzo total de muestreo de 1.512 minutos, donde fueron detectadas 34 especies, de las cuales 26 fueron registradas en el bosque nativo, 24 en la plantación de E. globulus y 28 en el agroecosistema. En términos de diversidad, se obtuvo que el agroecosistema presentó los valores más altos, seguida por el bosque y la plantación (Tabla 1). Se observaron diferencias significativas en torno a la plantación, en las tres estaciones muestreadas: otoño (T=4.39, p<0.0001; T=5.85, p<0.0001, para bosque y agroecosistema, respectivamente), invierno (T=3.94, p=0.0005; T=29.97, p<0.0001, respectivamente), y primavera (T=35.93, p<0.0001; T=7.23, p<0.0001, respectivamente). En relación a la similitud, el bosque obtuvo el menor valor en relación a los otros dos hábitats, cercano al 30% (Fig. 2), mientras estos últimos presentaron una similitud en torno al 50% con un valor mínimo en invierno (32%) y uno máximo en primavera (52%).

 

Al analizar la diversidad de los ensambles por hábitat en función con la estacionalidad, se obtuvieron diferentes respuestas. En el caso del bosque, se obtuvieron diferencias significativas sólo cuando fueron comparadas la primavera con el otoño e invierno (T=3.18, p=0.00017; T=2.99, p=0.0033, respectivamente), mientras que en el agroecosistema y la plantación esta diferenciación sólo se obtuvo cuando se comparó otoño con primavera (T=2.24, p=0.0025; T=3.18, p=0.0017, respectivamente). Cuando se evaluó el efecto del hábitat sobre la abundancia de las especies, la mayor parte presentó diferencias a lo largo de las estaciones (19 para otoño y 20 para invierno y primavera, respectivamente; tabla 2, grados de libertad: 2). Sin embargo, cuando se comparó la abundancia de cada especie por hábitat en función de la estacionalidad, se obtuvo un menor número de especies con diferencias significativas: agroecosistema (8), el bosque (7) y en la plantación (1, Tabla 3, grados de libertad: 2 para todos los casos).

 

En relación a la composición gremial, se observó que el efecto del hábitat afectó la riqueza de cada grupo según la estación, presentando cuatro gremios en otoño con diferencias significativas (Prueba de Kruskal-Wallis, H=6.12, p=0.0471; H=6.97, p=0.031; H=9.50, p=0.009; H=7.33, p=0.026, para insectívoros, granívoros, omnívoros y nectarívoros respectivamente, grados de libertad: 2 en todos los casos), con la consiguiente desigual representación que presentaron en los distintos hábitats (Fig. 3). En invierno, este patrón presentó una variación, debido a que el gremio de los nectarívoros no presentó significancia estadística (H=8.97, p=0.011; H=7,21, p=0.027; H=6.95, p=0.031, H=7.85, p=0.20 para insectívoros, granívoros, omnívoros y carnívoros, respectivamente; g.l.: 2 en todos los casos). En primavera sólo se obtuvieron tres gremios con diferencias significativas (H=6.77, p=0.034; H=6.05, p=0.048; H=7.53, p=0.023 para insectívoros, granívoros y omnívoros, respectivamente; g.l.: 2 en todos los casos).

Al examinar el efecto de la estacionalidad para un mismo hábitat se obtuvieron diferentes respuestas en torno a los gremios, aunque en menor magnitud. En el bosque, se observó un efecto significativo en la riqueza de dos gremios, omnívoros y granívoros (Prueba de Kruskal-Wallis, H=6.71, p=0.032; H=6.82, p=0.033, respectivamente; g.L: 2 en todos los casos); esta situación se apreció en la contribución de especies en primavera (Fig. 3). En el caso del agroecosistema, solamente se observó un efecto sobre la riqueza de omnívoros (H=7,80, p=0,020; g.l.: 2). En las plantaciones, no se observaron diferencias significativas sobre la riqueza de los gremios entre estaciones, pese al incremento de los omnívoros en primavera (Fig. 3), destacándose la ausencia del gremio nectarívoro en todos los periodos de muestreo.

La variación en la composición de gremios es destacable a nivel del coeficiente de amplitud resultante para cada hábitat y estación (Fig. 4), donde los insectívoros tuvieron la mayor representación en el bosque con fluctuaciones estacionales; en el caso de los granívoros, fue en el agroecosistema con un valor máximo en primavera. Este patrón se obtuvo también para omnívoros y carnívoros, mientras que para los nectarívoros, fue en el bosque con un mínimo durante primavera en el agroecosistema. En términos estacionales, se observaron diferencias en la diversidad a través de los hábitats, principalmente al compararse otoño e invierno con primavera (Tabla 4), con excepción de los carnívoros en la plantación.

 

 

Discusión

Efectos del hábitat y la estacionalidad sobre la diversidad

Los cambios observados en la diversidad y composición de la avifauna fueron dependientes del tipo de hábitat , lo cual se explicaría por sus particularidades estructurales, donde la diversificación de nichos permitiría su uso diferenciado por parte de las especies (Macarthur & Macarthur 1962, Robinson & Holmes 1982). La disponibilidad de recursos en el bosque y el agroecosistema (de distinto tipo en cada caso) favoreció este patrón, con una alta riqueza de especies de diferente composición de acuerdo a sus requerimientos específicos. Asimismo, actividades de forrajeo y nidificación cumplen un rol fundamental en la elección de hábitat por parte de las aves (Díaz et al. 2005), las que difieren en sus preferencias de microhábitat. En el caso del bosque, la presencia de varios estratos de vegetación (asociadas al dosel arbóreo; Salas 2001) posibilitó la presencia de especies asociadas a esta configuración espacial, como lo son los furnáridos (Aphrastura spinicauda, Lepthastenura aegithaloides), rinocríptidos (Pterotopchos tamii, Scelorchilus rubecula, Scytalopus magellanicus), y pscitácidos (Díaz et al. 2005). Estas especies, además de presentar diferencias significativas cuando fueron comparadas a nivel de hábitat , ocurrieron con mayor frecuencia en el bosque. En el caso del carpintero grande (Campephilus magellanicus), una de las especies de mayor especialización hacia el bosque maduro (Ojeda 2004), se evidenció la exclusividad de uso, lo que pone de manifiesto su rol como especie indicadora de este hábitat .

En el caso del agroecosistema, si bien la complejidad estructural observada fue menor que en el bosque, la presencia de recursos alimenticios disponibles en cultivos y praderas (Muñoz-Saez et al. 2017) actuó como un importante subsidiador para las especies presentes, favoreciendo así su presencia. En términos espaciales, el carácter abierto de este hábitat facilita en gran medida la presencia de especies generalistas de microhábitat, como lo son los fringílidos (Sporagra barbatus, Diuca diuca) y tinámidos (Nothoprocta perdicaria), que se caracterizan por utilizar predominantemente espacios abiertos (Díaz et al. 2005). Si bien ambos hábitats (bosque y agroecosistema) no presentaron diferencias significativas al ser comparadas entre sí, la identidad de las especies en cada ensamble establece diferencias en su respectiva composición, por lo cual este patrón debe ser visto con cautela.

En contraste con los dos hábitats anteriores, las plantaciones de Eucalyptus son reconocidas en otras latitudes por su limitada disponibilidad de recursos (Ceccon & Martínez-Ramos 1999), lo cual resultó en una baja adecuación para la mayoría de las especies presentes en el área de estudio. Este hecho se puso en evidencia al comparar las abundancias de las especies registradas en relación al bosque y el agroecosistema, donde además de encontrarse en una menor cantidad, se observó una menor riqueza, la cual estuvo representada principalmente por especies generalistas, lo cual es consistente con la baja cobertura vegetacional asociada al monocultivo.

En lo que se refiere a la variación de la diversidad a nivel estacional, la baja significancia estadística obtenida a nivel específico permite suponer la estabilidad de sus poblaciones. En relación a las especies con cambios estacionales en su abundancia, es destacable el caso del bosque del rayadito (Aphrastura spinicauda), donde existen registros de asincronía en la población, provenientes de su dinámica reproductiva (Moreno et al. 2004). Por otra parte, en el caso del choroy (Enicognathus leptorhynchus) y del fio-fio (Elaenia albiceps) sus variaciones de abundancia se atribuyen principalmente a conductas migratorias, que resultan en descensos durante otoño e invierno (Goodall et al. 1946, Carneiro et al. 2014). En el agroecosistema, la respuesta del tiuque (Caracaras chimango) es consistente con lo reportado en la Patagonia argentina, a pesar de su comportamiento generalista (Baladrón et al. 2017). Esta situación es concordante con lo observado en el caso del zorzal (Turdus falcklandii), cuya flexibilidad trófica le permite cambiar de hábitat a través de las estaciones, posibilitando así maximizar su eficacia de forrajeo (Orellana et al. 2014). La única especie en la plantación de Eucalyptus que presentó diferencias significativas en torno a la estacionalidad fue la torcaza (Columba araucana), que podría presentar una conducta de replegamiento hacia los otros hábitats considerando que gran parte de sus actividades las realiza en fragmentos boscosos (Cornelius et al. 2000), lo que supone una mayor diferenciación en términos de abundancia durante el periodo reproductivo.

Efectos del hábitat y la estacionalidad sobre la composición de gremios tróficos

Las diferencias observadas en los ensambles de cada hábitat en función de su composición gremial permiten establecer una relación con los distintos tipos de recursos. En el caso del bosque, la mayor presencia de insectívoros se debe tanto a la disponibilidad de este recurso a nivel del suelo (Fierro et al. 2011), como en el perfil vertical de los árboles (Peña 1987). En el agroecosistema, la disponibilidad de artrópodos está limitada por la predominancia de especies vinculadas al estrato horizontal, resultando en una menor diversidad de presas potenciales. Sin embargo, se destaca por la presencia del chercán (Troglodytes aedon) y la golondrina (Tachycineta leucophyga), cuyos hábitos espaciales se vinculan a espacios abiertos (Araya & Millie 1992), donde además de encontrarse en forma casi exclusiva a este hábitat , se define como otro patrón de especies asociados a este gremio.

Por su parte, la baja disponibilidad de insectos en la plantación es consistente con lo observado en la zona central de Chile (Fierro et al. 2017), lo que se manifestó tanto en el bajo número de especies insectívoras, reflejándose en el bajo índice de diversidad obtenido. En términos estacionales, las variaciones en la diversidad se explicarían por las diferentes dinámicas reproductivas de los grupos de artrópodos (Berryman 1986, Peña 1987) con cambios en su distribución entre estratos. Esta dinámica resulta de especial relevancia en el agroecosistema y la plantación, debido al descenso en la diversidad del gremio, lo que pone de manifiesto su vulnerabilidad. En el bosque, a pesar de mantenerse la riqueza de especies entre las estaciones, las diferencias en la diversidad evidencian los cambios que este gremio presenta en el tiempo. Debido a que en el área de estudio no existen reportes acerca de la diversidad de artrópodos vinculados con los distintos estratos del bosque, es que se puntualiza la necesidad de abordar este vacío informativo para elucidar acerca de las estrategias complementarias de caza por parte de las aves en los distintos microhábitats (Muñoz et al. 2017).

En relación a los granívoros, la baja riqueza de este gremio observada en el bosque se explicaría por la baja detectabilidad de las semillas, las cuales se asocian principalmente a fragmentos (Donoso et al. 2003), lo que contrasta con la condición continua que presenta este hábitat . De esta manera, la detección de este gremio en el bosque estuvo restringida a los claros, los que facilitarían el registro de semillas. El bajo valor de diversidad para este gremio se asocia con la baja adecuación de estas especies en el perfil boscoso, cuyos hábitos espaciales se asocian principalmente con espacios abiertos (Díaz et al. 2005). En contraste, en el agroecosistema los granívoros presentaron una mayor representación de especies, lo cual se explicaría por la disponibilidad que este recurso presenta en este hábitat , a consecuencia de las semillas provenientes de cultivos agrícolas (Perkins et al. 2007). Por otra parte, la diversidad de este gremio en la plantación es superior a lo esperado, considerando la baja riqueza de especies vegetales asociadas (Wang et al. 2011). Sumado al hecho que la plantación está sujeta a continuas operaciones de remoción de plantas asociadas, permite suponer que las detecciones obtenidas serían consecuencias de desplazamientos hacia los hábitats contiguos, lo cual sería respaldado por la baja abundancia obtenida. Por otra parte, las fluctuaciones estacionales en la diversidad de este gremio serían ocasionadas por las particularidades fenológicas de las especies vegetales (Morelatto et al. 2013), que tienen lugar principalmente en primavera. No obstante, tal como se ha mencionado para las especies de bosque, la mayor detectabilidad de semillas en sitios con baja obstrucción visual resultaría en un desplazamiento de las especies hacia el ecotono, lo que explicaría la menor diversidad del gremio en primavera. En contraste, el agroecosistema obtuvo una alta diversidad, a pesar de la ausencia de una especie exótica, la paloma (Columbia livia), que migra a ambientes urbanos y además de exhibir una alta afinidad a estos ambientes (Juri & Chani 2009) presenta una relativa cercanía (2 km).

El gremio de los omnívoros fue el que mayor representación obtuvo en los hábitats y estaciones, lo cual supone una ventaja competitiva significativa respecto a los demás gremios (Chubaty et al. 2013), debido a la facultad de las especies para utilizar recursos alternativos en condiciones de baja disponibilidad de los consumidos en forma preferencial. Esta flexibilidad ha sido reportada para algunas especies mediante cambios en los hábitos alimentarios según la estacionalidad (López de Casanave et al. 2008, Orellana et al. 2014). Las diferencias de riqueza de especies de este gremio a nivel de hábitat permiten establecer una relación con la disponibilidad de recursos alternativos, posibilitando cambios en los ítems alimentarios consumidos. Una relación entre la disponibilidad de recursos y uso de espacios por las especies, genera en el bosque una restricción sobre la actividad de forrajeo, delimitado principalmente a los claros, ya que este gremio utiliza principalmente espacios abiertos (Díaz et al. 2005). Esta situación se hace más notoria en invierno, lo que sugiere la dispersión de individuos hacia otros parches. Una situación similar fue observada en la plantación, donde se asume un bajo nivel de forrajeo. Este hecho se evidencia principalmente en primavera, donde a pesar de haberse registrado una alta riqueza de especies es baja su abundancia, con la consiguiente ausencia de significancia estadística respecto a las estaciones previas. Esto sugiere que su presencia se asociaría al desplazamiento entre hábitats, con baja interacción.

El gremio de los nectarívoros, representado en forma exclusiva a través del picaflor chico (Sephanoides sephanoides), tuvo una representación continua en el bosque entre estaciones, lo que pone de manifiesto la relevancia que este hábitat exhibió para sus actividades de forrajeo, debido a la presencia de plantas con flores (Ramírez et al. 1989a) lo que constituye el recurso principal de esta especie (Valdivia et al. 2006). En contraste, en el agroecosistema si bien este recurso estuvo presente, se presentó en forma aislada y principalmente asociado a los fragmentos boscosos, sugiriendo una menor disponibilidad. Sin embargo, su exclusiva detección en primavera evidencia el carácter limitante que este recurso significa para el gremio. En la plantación las plantas con flores se encontraron prácticamente ausentes, lo que resultó en una restricción para el picaflor y es consistente con su falta de registros entre estaciones.

En relación a los carnívoros, la baja representación de especies podría deberse que su distribución se asocia con espacios abiertos, dadas sus particularidades conductuales para la búsqueda de presas (Pavez 2004, Jaramillo 2005). Este patrón es reforzado por el hecho de que los sitios con alta cobertura de vegetación dificultan la detección de presas, como es el caso de los mamíferos en el bosque (Simonetti 1989). En relación a las variaciones estacionales de sus abundancias, estarán vinculadas al periodo reproductivo de este grupo, el cual presenta su máxima actividad a finales de verano e inicios de otoño (González & Murúa 1983). En el caso de la bandurria (Theristicus caudatus), el consumo de vertebrados tiene una baja representación en su espectro dietario (Fierro-Calderón 2010), por lo cual se sugiere que la preferencia por esos hábitats se asociaría principalmente a la presencia de artrópodos, cuya dinámica presenta variaciones a lo largo del año (Borror et al. 1992). A pesar de lo anterior, en el área de estudio existen otras especies pertenecientes a este gremio que no pudieron ser detectadas con la metodología empleada (Muñoz-Pedreros & Yáñez 2004), por lo que el patrón espacial y temporal observado debe ser visto con precaución.

 

Conclusiones

Las diferencias observadas en los ensambles de aves según el hábitat tuvieron un importante efecto a nivel de diversidad y composición gremial de aves, mientras que la estacionalidad presentó un menor impacto sobre las especies. Estas diferencias estuvieron determinadas en primer término por las particularidades ecológicas de las especies, donde el tipo de alimentación fue un factor sensible para su presencia en un determinado hábitat . En segundo término, las diferencias en el uso de los microhábitats por las especies constituyen un elemento complementario para sus actividades, lo cual debe ser un aspecto a considerar sobre su conservación. En términos comparativos, la plantación fue el hábitat que menos especies albergó, patrón que sin embargo debiera ser abordado en un marco temporal más amplio, considerando la evolución que la cobertura vegetal posea, debido al manejo silvícola implicado. Quedan aún pendientes por examinar las consecuencias ecológicas de la interacción de estos ensambles con su entorno, principalmente en relación al efecto cualitativo obre las especies vegetales con las cuales forrajean y su abundancia, lo cual tendría un impacto considerable sobre sus dinámicas de ocupación sobre el área de estudio.

 

Agradecimientos

A dos revisores anónimos que mejoraron consistentemente el manuscrito.

 

Referencias

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