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Ecología en Bolivia
Print version ISSN 1605-2528On-line version ISSN 2075-5023
Ecología en Bolivia vol.42 no.2 La Paz 2007
ARTÍCULO ORIGINAL
Estado del conocimiento y conservación de los helechos y plantas afines en Bolivia
Knowledge and conservation status of ferns and fern alijes in
Rodrigo W. Soria-Auzal' 2 & Michael Kesslerl
'Dirección actual: Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwissenschaften, Abteilung Systematische Botanik, Untere Karspüle 2, D-37073 Góttingen, Alemania E-mail: wilbersa@armonia-bo.org Autor para correspondencia
2Asociación Armonía - BirdLife International, Av. Lomas de Arena, Casilla 3566, Santa Cruz de
Resumen
El análisis de bases de datos extensas es una estrategia objetiva para evaluar el estado del conocimiento y conservación de la biodiversidad. Utilizando nuestra base de datos de pteridofitas (23.221 registros; 1.163 especies) y sistemas de información geográfica, analizamos la diversidad y cantidad de especies amenazadas en dos escalas: 1) Ecoregional, y 2) áreas protegidas de Bolivia (AP). Las ecoregiones más diversas fueron los Yungas (1.034 spp.) y los bosques montanos secos (458 spp.), mientras que las más pobres fueron el Pantanal (12 spp.), las sabanas del Beni (80 spp.) y la puna seca de los Andes centrales (80 spp.). Las AP's más ricas se encuentran en los Yungas (Carrasco, Cotapata y Madidi), siendo el Territorio Indígena y Parque Nacional (TIPN) Isiboro Sécure la excepción. Aunque el orden de importancia de las ecoregiones y AP basados en la cantidad de especies amenazadas es consistente con el de la riqueza de especies, se puede observar ligeras modificaciones a nivel ecoregional (Yungas, puna húmeda de los Andes Centrales y bosques secos montanos) y de AP (Cotapata, Madidi y Carrasco). También se identificaron varios centros importantes con especies amenazadas no registradas hasta ahora dentro el sistema de AP, las cuales se encuentran principalmente en los Andes húmedos y zonas de transición. Aunque existe una fuerte influencia de la intensidad de colecta en la determinación de la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas en ambas escalas, una corrección no llevará a una modificación drástica del patrón hallado, puesto que refleja la preferencia por colectar especies en lugares más diversos florísticamente. El cambio más fuerte previsible es un incremento del TIPN Isiboro Sécure. Es posible que un incremento en la intensidad de colecciones fuera de las AP's conduzca a la identificación de sitios importantes para helechos.
Palabras clave: Pteridofitas, ecoregiones, áreas protegidas, bases de datos, SIG.
Abstract
The analysis of extensive databases has become an important tool evaluating the knowledge and conservation status of the biodiversity. We evaluated the species richness and the occurrence of threatened species (TS) of Pteridophyta at two levels: 1) ecoregional and 2) protected areas (PA's). In order to achieve this goal we analyzed the database of ferns (23,221 records; 1,163 species) through GIS. The richest ecoregion were the Yungas (1,034 spp.) and the dry montane forest (458 spp.), whereas the poorest were the Pantanal (12 spp.), the Beni Savannas (80 spp.) and the central Andean dry Puna (80 spp.). The richest PA's were placed in the Yungas (Carrasco, Cotapata and Madidi), being TIPNIS the exception. Although the order of importance based on the TS was consistent with the species richness, one slight change in the order of importance were detected between both levels of analyses (in decreasing order: Yungas, humid Puna of the central
Key words: Pteridophyta, ecoregions, protected area, databases, GIS.
Introducción
El estado del conocimiento macroecológico para muchos taxones en Bolivia es básico. Esta falta de datos puede llevar a una apreciación de patrones de diversidad intuitivos y/o endemismo que pueden tener efectos conservacionistas negativos frente a la urgente situación de establecer prioridades. En los últimos años se han producido los primeros trabajos macroecológicos, describiendo la diversidad de algunos grupos taxonómicos (Kessler 2001, Müller eta!. 2003), así como las primeras evaluaciones objetivas para identificar regiones importantes para la conservación, apoyándose en bases de datos disponibles para grupos taxonómicos específicos como aves (Herzog et al. 2005) y orquídeas (Vásquez & Ibisch 2000, 2004). Paralelamente se han incorporado actualizaciones del conocimiento para otros grupos, revelando en algunos casos unos vacíos de información considerables (Churchill 2003, Gonzales & Reichle 2003, Reichle 2003).
Sin embargo, aún contando con las bases de datos necesarias para el desarrollo de este tipo de análisis, existen ciertos problemas que el investigador debe confrontar en la identificación de los centros de importancia para la conservación, incluyendo la intensidad de muestreo o recolecta desigual (Nelson et al. 1990, Stoms et al. 1992). Por ejemplo, algunos autores han identificado una influencia de la accesibilidad sobre sitios altamente diversos y por lo tanto, prioritarios para la conservación en África (Freitag eta!. 1998, Reddy Dávalos 2003), mientras que otros mencionan que la intensidad de muestreo desproporcional con relación al área también puede conducir a conclusiones erróneas, sobre todo en hábitats fragmentados (Scroereder et al. 2004).
Las pteridofitas son uno de los grupos taxonómicamente más diversos y abundantes en los bosques tropicales húmedos, incluyendo principalmente formas de vida herbáceas terrestres, epífitas, hemiepífitas y formas arbóreas que pueden aportar a la diversidad local hasta un 19% (Kessler 2001, Kessler et al. 2001). Sin embargo, este grupo es frecuentemente ignorado en estudios de composición y dinámica de la vegetación, dándose mayor énfasis a los grupos de plantas leñosas (Gentry 1988, 1995, Libermann et al. 1996). Así mismo, tampoco han sido mencionados en trabajos de regionalización ecológica en Bolivia (Ibisch & Mérida 2003) y se ha escrito muy poco acerca de su nivel de conservación. A la luz de este vacío de información nos propusimos realizar un análisis de la distribución de riqueza de especies de helechos en dos escalas: a) Nivel ecoregional y b) de áreas protegidas. Al mismo tiempo, identificamos la distribución de sitios con especies prioritarias para la conservación que no se encuentran incluidas en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) de Bolivia.
Métodos
Utilizamos una base de datos de los helechos de Bolivia compilada por M. Kessler y A. R. Smith en el marco de sus estudios hacia una flora de helechos de Bolivia (www.fernsofbolivia. uni-goettingen.de) como base para el análisis. Los datos provienen de colecciones científicas de diversos museos de historia natural - incluyendo a herbarios bolivianos - y otros recursos científicos disponibles en Internet (p. ej. TROPICOS). Debido a que este proceso de meta-análisis puede incorporar diversas fuentes de error, realizamos un depuramiento de los datos bajo criterios que garanticen una calidad adecuada para este tipo de análisis. Estos criterios fueron los siguientes: 1) Se eliminaron los sinónimos para una misma especie y se adoptaron los nombre científicos aceptados por M. Kessler y A. R. Smith, 2) se eliminaron todos los registros no determinados hasta el nivel de especie, sin embargo se mantuvieron los registros considerados como nuevas especies, 3) se eliminaron los registros que no se encontraban georreferenciados (en algunos casos se corrigieron los registros erróneamente georeferenciados; este procedimiento fue empleado sólo en los casos en que la localidad de colecta era conocida con certeza) y 4) no se tomaron en cuenta los datos considerados no confiables. Después de este proceso de limpieza, la base de datos disponible para análisis se redujo de
El estado de conservación de cada especie fue evaluado en base a los criterios de
Los datos de distribución se diagramaron en los sistemas de información geográfica ArcView 3.2 (ESRI Inc.) y DIVA GIS 5.4 (Lizartech Inc.). Utilizamos los documentos de vectores digitales (shapefiles) que definen la división administrativa y de áreas protegidas (AP) de Bolivia (ver http:/ /www.diva-gis.org/). Para el análisis a nivel ecoregional, utilizamos la desarrollada por
A partir de los datos trabajados en los sistemas de información geográfica, creamos un documento de cuadriculas (en inglés: gridfile) para Bolivia con una resolución de 0.15 x 0.15 grados (equivalente a 9 x 9 minutos) mostrando las zonas que albergan a las especies que consideramos amenazadas según los criterios de
Resultados
Los 23.221 registros de pteridofitas en nuestra base de datos correspondieron a un total de 1.163 especies. El 38% de estas especies son conocidas de al menos cinco registros en el país. El promedio y la mediana de registros por especie son de 20 y 10, respectivamente.
Los Yungas de Bolivia es la ecoregion más rica en especies (1.034 spp., 88%), la diferencia entre ésta y la siguiente más rica es de 576 especies (bosques montanos secos; 458 spp., 40%). Entre las más pobres en especies se encuentran el Pantanal (12 spp., 1%), las sabanas del Beni (80 spp., 9%) y la puna seca de los Andes centrales (80 spp., 9%). La tabla 1 muestra la riqueza de especies registradas en las ecoregiones de Bolivia. Este análisis muestra que la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas en las ecoregiones se encuentran fuertemente influenciadas por la cantidad de recolectas (r2 = 0.91, p < 0.001; r2 = 0.97, p < 0.001, respectivamente). En otras palabras, las ecoregiones que poseen una mayor cantidad de recolectas presentan una mayor riqueza de especies y cantidad de especies amenazadas (Figura la).
Un total de 116 especies fueron clasificadas como especies amenazadas en extinción (10% de las especies registradas en Bolivia). De este grupo, Cyathea zongoensis Lehnert se encuentra en peligro crítico (CR), Blechnum anthracinum R.C. Moran, B. cochabambense M. Kessler & A.R. Sm., B. reflexum Rosenst., Ceradenia madidiensis M. Kessler & A.R. Sm., Elaphoglosum mandonii (Mett. ex Kuhn) H. Christ, E. paucinervium M. Kessler & Mickel, Polystichum bachii M. Kessler & A.R. Sm., P. lepidotum Sundue & M. Kessler, Selaginella glossophylla Crabbe & Jermy y Serpocaulon silvulae (M. Kessler & A.R. Sm.) A.R. Sm. se encuentran en peligro (EN) y las restantes 105 especies fueron clasificadas como vulnerables (V U). La ecoregión con mayor cantidad de especies amenazadas fue los Yungas de Bolivia (100 spp., 86% de las spp. amenazadas), seguida por puna húmeda de los Andes Centrales (12 spp., 10 % de las spp. amenazadas) y los bosques secos montanos de Bolivia (10 spp., 9 % de las spp. amenazadas) (Tabla 1).
La cantidad de registros provenientes de las AP's suma un total de 13.210 (57%, Figura 2b). Este sesgo es pronunciado si tomamos en cuenta que la extensión cubierta por las AP's es el 14% del territorio de Bolivia (161.592,61 km2). Las AP's con mayor riqueza de especies son Carrasco (587 spp., 50% de todas las especies bolivianas), Cotapata y Madidi (ambos con 556 spp., 48%), Apolobamba (443 spp., 38%), Amboró (401 spp., 34%) y Pilón Lajas (251 spp., 22%); todas ubicadas al menos parcialmente sobre
Del total de especies, 123 (aprox. 10%) no se encuentran registradas en ninguna AP; similarmente, 28 (24%) especies amenazadas tampoco están registradas en AP's. Entre estas especies tenemos a Cyathea zongoensis Lehnert (CR), Elaphoglossuin mandonii y Polystichurn bachii (EN); 24 de las 28 especies amenazadas que no se encuentran en ninguna AP se distribuyen principalmente al noroeste del
Tabla 1: Valores registrados de riqueza de especies, especies amenazadas y la cantidad de colectas por ecoregión de Bolivia (según Olson et al. 2001).
Fig. 1: Relación de riqueza de especies y especies amenazadas, en función al número de colectas.
a) Análisis ecoregional y b) análisis a nivel de áreas protegidas.
departamento de Cochabamba y sud-centro de
Tabla 2: Valores registrados de riqueza de especies, especies amenazadas y cantidad de colectas
de las áreas protegidas de Bolivia.
Kessler & A.R. Sm. es conocida solo de cercanías de Vallegrande (Depto. Santa Cruz).
La cuadrícula de 0.15 x 0.15 grados de resolución (Figura 2c) revela dos zonas en que se alcanza la máxima acumulación de especies amenazadas no protegidas por el SNAP (tres especies cada una): 1) Cercanías a la comunidad de Pampa Grande (Ayopaya, Cochabamba) y 2) dos kilómetros al sur de Sailapata (Ayopaya, Cochabamba). También se identificaron cuatro centros secundarios de acumulación de especies amenazadas (dos especies), tres de éstos se encuentran en el departamento de
Discusión
El Neotrópico con aproximadamente 3.000 especies de helechos y plantas afines es el segundo centro de mayor diversidad de helechos en el mundo, después de la región sureste de Asia (La península Malaya, el archipiélago Malayo, incluyendo Nueva Guinea) con ca. 4.500 especies. Aunque no se cuenta con datos precisos acerca de la riqueza de especies para todos los países neotropicales, datos reportados para el Perú (León eta!. 2006) y la región mesoamericana oscilan entre 1.200 y 1.800 (Moran & Riba 1995). En Bolivia no existe otro grupo de plantas para la cual se tenga disponible una base de datos de dimensiones similares. Vásquez & Ibisch (2000, 2004) realizaron un análisis biogeográfico de algunas
Fig. 2: Mapas de Bolivia mostrando la distribución espacial de a) la distribución geográfica de los registros de helechos con relación a la disposición espacial de las diferentes ecorregiones que se encuentran en Bolivia (Olson eta!. 2001), la numeración corresponde con el texto detallado en materiales y métodos, b) distribución espacial de los registros con relación a la disposición espacial de las áreas protegidas y c) disposición espacial de los centros que albergan especies amenazadas no registradas en ninguna AP. La numeración en la figura 2c y tabla 2 son correspondientes para las diferentes AP que poseen registros de pteridofitas; las cuadriculas negras representan los centros de acumulación de especies no protegidas por el SNAP (tres spp.), las cuadriculas gris oscuro los centros secundarios de acumulación de especies amenazadas no protegidas por el SNAP (dos spp.) y las cuadriculas gris claro áreas donde se registró una especie amenazada reportada en ninguna AP (todas encerradas en un familias de orquídeas (Laeliinae, Polystachinae, Sobraliinae y Pleurothallidinae), representando mapas de distribución de especies utilizando una base de datos de aproximadamente 2.000 datos, con una media de 3.58 registros por especie, evidentemente una cantidad de datos por especie inferior a la utilizada por nosotros. A pesar de que la base de datos de los helechos y plantas afines que utilizamos es mucho más extensa que la utilizada por otros autores (Vásquez Ibisch 2000, 2004), consideramos que la riqueza de especies aún se encuentra regional y localmente subestimada. Esta aseveración se basa en los siguientes criterios que deben tomarse en cuenta a la hora de analizar nuestros resultados: 1) Existe un fuerte sesgo a favor de recolectas provenientes de las AP's; esta reducida pero heterogénea porción de Bolivia (14% de la superficie del país) ha sido intensamente visitada por cientificos y colectores (57% de los registros) con relación a otras zonas del país (Figura 2b). 2) Existen áreas remotas y de difícil acceso, pero potencialmente ricas en especies de helechos y plantas afines, que han sido muy poco estudiadas (e.g. la cordillera de Mosetenes y grandes sectores de
Los análisis a nivel ecoregional y de AP's revelan una fuerte influencia del nivel de recolecta sobre la riqueza de especies y la cantidad de especies amenazadas. Sin embargo, este resultado no debe interpretarse como una relación de causa y efecto, ya que al menos refleja parcialmente la preferencia de los investigadores por recolectar en regiones donde la diversidad de helechos es mayor. La dominancia en riqueza de especies en los Yungas de Bolivia sobre las restantes ecoregiones no es un patrón recientemente identificado. Varios estudios realizados en diferentes regiones del mundo y escalas han encontrado una fuerte asociación entre la humedad y la riqueza de especies de helechos (Kessler 2001, Ponce et al. 2002, Krómer et al. 2005, Kluge eta!. 2006), confirmando de esta manera la naturaleza poiquilohídrica de muchos pteridofitos (Gurung 1985, van der Werff 1990). Un detalle que debemos resaltar del análisis ecoregional es la alta riqueza de especies de los bosques secos montanos. Este alto valor para esta ecoregión puede deberse a la influencia de los Yungas sobre los bosques secos montanos, sobre todo en las islas biogeográficas de bosque seco montanos, que se encuentran inmersos en una matriz de bosques yungueños.
La cantidad de especies amenazadas en Bolivia es considerablemente reducida en comparación a la riqueza total de helechos (116 spp.; no superando el 10%). Este patrón es comparable con el reportado para el Perú (http: / /sisbib.unmsm.edu.pe/ BV Revistas/ biologia / v13n2 /pdf/a04.pdf). Tanto en Bolivia (Kessler datos no publicados) como en Perú se reportó una estrecha asociación entre las especies endémicas y amenazadas (83% de las especies endémicas de Perú se encuentran amenazadas; León et al. 2006), incluso comparando números absolutos las relaciones son similares (Perú: 1200 riqueza de especies de pteridofítas, 95 especies endémicas). El criterio principal utilizado para la incorporación de especies en la lista roja se basa en la reducida extensión de la superficie de ocurrencia (área definida por un polígono convexo que incluye todos los registros conocidos, inferidos o proyectados) y su relación con el área de ocupación del taxón en cuestión (el área dentro la superficie de ocurrencia que es ocupado por el taxón). Esta medida refleja el hecho de que un taxón no ocupa la totalidad de la superficie de ocurrencia, debido por ejemplo a la presencia de hábitats inapropiados, bajo la premisa de que un taxón con un área de ocupación reducida es altamente susceptible de extinción debido a eventos estocásticos (ver criterios en: http:/ / www.iucnredlist.org/info/ categories_criteria2001). Los helechos, debido a su reproducción por medio de esporas poseen una capacidad de dispersión grande (Barrington 1993, Kessler 2002). Esta característica biológica puede explicar la baja cantidad de especies con distribuciones pequeñas entre los pteridofitos, cuyos rangos de distribución pequeños pueden deberse a requerimientos ecológicos específicos (Kessler 2002).
La mayor parte de las especies de helechos amenazados se encuentra registrada en las AP's. El ligero cambio en el orden de importancia de las AP's en base a la riqueza de especies y de especies amenazadas no altera la priorización fundamental de las cinco AP ubicadas en los Yungas. Sin embargo, es necesario generar más información para áreas con limitado número de registros como el TIPN Isiboro Sécure y el ex-AP departamental Altamachi. Cyathea zongoensis, la especie de mayor prioridad para la conservación (CR) es conocida a partir de una sola colecta procedente del valle de Zongo (
De igual manera, identificamos que los centros de acumulación de especies prioritarias no protegidas por el sistema de AP se encuentran en 1) cercanías de Pampa Grande (Cochabamba) y 2) dos km al sur de Sailapata (Cochabamba). Al mismo tiempo, se hallan cuatro centros secundarios de acumulación de especies: 1) Cercanías de Sorata (
La principal limi tante en la evaluación macroecológica del estado de conservación de los helechos y plantas afines en Bolivia, es el marcado desbalance de la intensidad de recolecta tanto a escala ecoregional como de AP. Un esfuerzo futuro para balancear la cantidad de recolectas provenientes de las ecoregiones o áreas menos estudiadas (e.g. Pantanal, áreas en
Finalmente, el estado de conservación de los helechos puede no ser tan positivo como el descrito hasta ahora, puesto que en los últimos arios la mayor parte de las AP's ha sufrido cierto nivel de perturbación, especialmente en las laderas húmedas de los Andes. No obstante, a partir de este estudio describimos el estado general del conocimiento actual de este antiguo grupo de plantas, así su estado de conservación actual en escalas geográficas gruesas.
Agradecimientos
Deseamos agradecer las valiosas sugerencias de Blanca León, Mónica Ponce y de un revisor anónimo. Así mismo, deseamos expresar nuestra gratitud a Alan R. Smith por su extensa colaboración en la determinación y el delineamiento taxonómico de las especies de pteridofitos de Bolivia, a L. Betz y S. Roedde por su ayuda en elaborar la lista roja de especies, a I. Jiménez por sus valiosas observaciones sobre el manuscrito. Esta publicación es posible gracias al apoyo de
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Aceptado en: Agosto de 2007.