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Introducción
La familia Felidae está compuesta por 6 géneros y 36 especies. Diez de estas especies están presentes en el Neotrópico (Emmons, 1990;Wozencraft, 1993) y 8 ó 9 están presentes en Bolivia (Melquist, 1984;Anderson, 1985;Lobao-Tello, 1986). El número de especies de félidos presentes en Bolivia es aún incierto y los estudios relativos a la dinámica y ecología de las poblaciones son inexistentes. Sin embargo, los félidos han sido cazados en Bolivia por varios años (sin ningún tipo de manejo) y algunas de las especies son consideradas vulnerables a la extinción (Tarifa, 1995), Por tanto, se hace urgente el plantear programas para la conservación de los félidos silvestres en Bolivia.
El objetivo principal de este trabajo es proponer un punto de partida para la elaboración de un programa de conservación de félidos en Bolivia. Se revisa la información existente sobre los félidos latinoamericanos y se discuten las probabilidades de conservación de las especies existentes en Bolivia. En base a estos dos puntos, se proponen prioridades de investigación.
Literatura sobre félidos en Latinoamérica
Esta revisión se hizo con ayuda de una base de datos de la Universidad de Nuevo México (Tabla 1). Es notable que la mayor parte de los trabajos se refieren al gato doméstico y los temas más comunes son los relativos a parasitismo y enfermedades. En general, la información publicada sobre félidos en Latinoamérica es muy escasa y la investigación sobre cualquiera de los temas considerados será pionera en Bolivia y posiblemente también en la región.
Distribución de félidos en Bolivia
Para cada especie presentamos una descripción de las regiones que habita. Las localidades con registros para cada especie fueron trasladadas al mapa de Areas Protegidas de Bolivia modificado de Marconi (1992). Solamente tomamos en cuenta aquellas áreas consideradas por Marconi (1992) como de algún valor en conservación de vida silvestre (Parques Nacionales, Reservas Nacionales, Refugios de Vida Silvestre).
Tabla 1: Información existente sobre félidos en Latinoamérica. Los datos representan el número de trabajos publicados sobre cada tema (hasta 1994). Los temas se separaron como sigue: I=Sistemática, biogeografía, morfología, descripciones, genética, evolución; II=Reproducción, fisiología; III=Comportamiento, historia natural, hábitos alimenticios, IV=Poblaciones, uso de hábitat, ámbito de hogar, abundancia, metodologías, V=Conservación, manejo, interacciones con humanos, mitología, VI=Enfermedades, parasitismo, aplicaciones médicas. TotaI=número de trabajos por especie (algunos trabajos abarcan más de un tema). Total de trabajos revisados=69. A modo de comparación se incluye el gato doméstico (Felis catus). La nomenclatura sigue la propuesta porWozencraft (1993). Las citas bibliográficas de todos los trabajos utilizados para hacer esta tabla se incluyen en la sección de Referencias.
| Especie | I | II | III | IV | V | VI | Total |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Felis catus | 1 | 13 | 14 | ||||
| Oncifelis colocolo | 1 | 1 | |||||
| Oncifelis geoffrovii | 2 | 2 | |||||
| Oncifelis guigna | 1 | 1 | |||||
| Oreailurus jacobita | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||
| Leopardus pardalis | 2 | 2 | 5 | 2 | i | 2 | 10 |
| Leopardus tigrina | 1 | 1 | 1 | ||||
| Leopardus wiedii | 1 | 1 | 1 | ||||
| Herpailurus vaguarondi | 2 | 2 | |||||
| Puma concolor | 3 | 1 | 5 | 1 | 4 | 1 | 8 |
| Panthera onca | 3 | 1 | 6 | 4 | 8 | 11 | |
| Félidos en general | 5 | 4 | 1 | 3 | 11 | 17 | |
| Paleontología | 5 | 5 |
Oncifelis colocolo (Gato de la pampa, gato de pajonal o gato pajero)
Esta especie está ampliamente distribuida en áreas entre 200 y más de 3.000 m s.n.m. Puede habitar en bosques submontanos y tropicales siempreverdes, sabanas subxerofíticas y en sabanas secas espinosas (Lobao-Tello, 1986). O. colocolo ha sido registrado en las Reservas Nacionales Manuripi-Heath, Cordillera de Sama y Tariquía, en la Reserva de la Biosfera Pilón Lajas y en los Parques Nacionales Carrasco, Amboró y Noel Kempff Mercado (Anderson, 1985;Lobao-Tello, 1986,Fig. 1).
Debido a la falta de información, O. colocolo es considerado en Bolivia dentro la categoría Datos Insuficientes de la UICN (Tarifa, 1995).
Lista de Areas Protegidas representadas
1. Reserva Nacional Amazónica Manuripi-Heath
2. Refugio de Vida Silvestre El Dorado
3. Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
4. Reserva Nacional de Fauna Andina Ulla-Ulla
5. Reserva de la Biosfera - Territorio Indígena Pilón Lajas
6. Refugio de Vida Silvestre Estancias Espíritu
7. Reserva de la Biosfera-Estación Biológica Beni
8. Reserva Forestal de Inmovilización Iténez
9. Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y Negro
10. Reserva Biológica Noel Kempff Mercado
11. Parque Nacional Noel Kempff Mercado
12. Area Protegida Cuencas de Eva-Eva
13. Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Cotapata
14. Santuario Flavio Machicado Viscarra
15. Territorio Indígena - Parque Nacional Isiboro- Securé
16. Parque Nacional y Area de Manejo Integrado S ajama
17. Reserva Nacional Incacasani Altamachi
18. Parque Nacional Carrasco
19. Parque Nacional Amboró
20. Reserva Nacional de Llica
21. Reserva Nacional de Yura
22. Río Grande Masicuri
23. Parque Nacional y Area de Manejo Integrado Kaa-Iya del Gran Chaco
24. Area Protegida Santa Cruz la Vieja
25. Reserva Nacional de Fauna Andina Eduardo Avaroa
26. Reserva Biológica de la Cordillera de Sama
27. Parque Nacional Tariquía
Oncifelis geoffroyii (Gato montés o gato de Geoffroy)
Esta especie ocupa los bosques mesofíticos del Sur de Bolivia (Melquist, 1984). No ha sido aún registrada para las áreas de protección de vida silvestre en Bolivia, aunque sí existen registros para zonas cercanas a la Reserva Nacional Cordillera de Sama y los Parques Amboró y Carrasco. (Anderson, 1985,Lobao-Tello, 1986,Fig. 2).
No existe información sobre el estado de esta especie en Bolivia (Broad et al., 1988). Tarifa (1995) la incluye en la categoría Datos Insuficientes de la UICN.
Oreailurus jacobita (Gato andino, tití)
Según Melquist (1984) el gato andino está distribuido en todo el Altiplano al oeste de Bolivia. Pocos registros se tienen de esta especie, todos ellos en áreas protegidas (Fig. 3).
Según los campesinos, el gato andino ha sido siempre raro. Esto puede sugerir que está en peligro, debido a lo restringido de su distribución y la pérdida de hábitat. Otra posibilidad es que O. jacobita sea “raro” por la baja capacidad de carga de su ecosistema (J, Eisenberg, com. pers.).
Esta especie es considerada como Vulnerable por Tarifa (195), por su baja abundancia y por ser cazada por creencias tradicionales.
Leopardus pardalis (Ocelote, gato onza, tigrecillo, trigrillo, gato bueno).
Se distribuye desde los valles tropicales de los Andes (Yungas), alrededor de los 3.000 m s.n.m., hasta los llanos tropicales del Oriente. Se le ha encontrado en bosques tropicales semiinundados, en bosques de galería muy degradados, bosques transicionales submontanos, bosques yungueños, sabanas secas del Chaco boliviano y zonas con vegetación boscosa secundaria cerca de los asentamientos humanos (Lobao-Tello, 1986). Se le ha reportado en las siguientes áreas protegidas: Manuripi-Heath, Pilón Lajas, Amboró, Madidi, Isiboro-Securé, Noel Kempff Mercado, Ríos Blanco y Negro y Estación Biológica Beni (Fig. 4).
La especie es considerada como “en peligro” por la UICN (1990). Lobao-Tello (1986) sugiere que L. pardalis no ha sido afectada por la pérdida de habitat, excepto en áreas de cultivo intensivo, donde la vegetación natural fue totalmente destruida y considera a la cacería profesional como el único peligro real para la especie en Bolivia. Tarifa (1995) la lista como especie Vulnerable para Bolivia.
Leopardus tigrinus (Gato tigre, gato montés)
No existen especímenes de museo colectados en Bolivia, pero dado que su distribución conocida colinda con Bolivia, no hay razón para creer que esté ausente de este país (Melquist, 1984; Anderson, in litt. 1991). Es notable que entre las últimas exportaciones de pieles se indican 25.085 unidades de esta especie (Pacheco, 1992); esto puede ser resultado de un error en la identificación por parte de autoridades y comerciantes o una prueba de la presencia de L. tigrinus en Bolivia. Otra posibilidad es que esos especímenes no hayan sido cazados en Bolivia (J. Simonetti, com. pers.).
Leopardus wiedii (Gato margay, gato montés, tigrillo o gato de monte)
Se encuentra en todas las regiones tropicales y subtropicales de Bolivia, así como en los valles andinos hasta los 3.000 m s.n.m. Existen registros de margay en el bosque húmedo tropical, incluyendo bosques pantanosos y ribereños, bosques submontanos transicionales y en pequeños parches de bosque en áreas altamente afectadas por la deforestación y altamente pobladas por el hombre. Ha sido también encontrado en sabanas xerofíticas y el Chaco boliviano, mostrando una gran amplitud de hábitats e intervalos altitudinales (Lobao-Tello, 1986).
Esta especie ha sido registrada en las áreas protegidas de Manuripi Heath, Ríos Blanco y Negro, Tariquía, Noel Kempff Mercado y Amboró (Anderson, 1985;Lobao-Tello, 1986,Fig. 5.).
Lobao-Tello, (1986) considera que el margay parece no estar en peligro por pérdida de su habitat, sino más bien por la caza profesional. El mismo autor indica que esta especie se ha recuperado en las áreas tropicales y subtropicales, y que en el país está fuera de peligro, llegando a ser común en áreas boscosas con vegetación de tipo mosaico (sabana-bosque), particularmente debajo de los 1.500 m. Tarifa (1995) lista esta especie como con Datos Insuficientes.
Herpailurus yaguarondi (Yaguarundí, gato moro, gato gris)
Esta especie está reportada para casi cualquier tipo de hábitat en todas las regiones de Bolivia debajo de los 2.000 m (Lobao-Tello, 1986).
Existen registros dentro de las siguientes áreas protegidas: Manuripi Heath, Tariquía, Amboró, Noel Kempff Mercado, Estación Biológica Beni y Pilón Lajas (Fig. 6). Según Lobao-Tello, (1986), esta especie no está amenazada por la pérdida de hábitat ni por la caza y parece ser común, hasta probablemente abundante, en la mayor parte de su área de distribución. Tarifa (1995) la considera dentro la categoría Datos Insuficientes.
Puma concolor (Puma, león americano)
Esta especie está ampliamente distribuida en la mayor parte de Bolivia y llega a ser común en áreas por debajo de los 2.000 m, particularmente en el bosque húmedo tropical (Lobao-Tello, 1986). El puma ha sido registrado en bosques siempreverdes de llanura, bosques submontanos de transición o siempreverdes, bosques ribereños, sabanas inundadizas, llanuras inundadas, y también en los bosques de la vertiente oriental de los Andes hasta los 3.000 m s.n.m. Esta especie fue encontrada en las áreas protegidas Estación Biológica Beni, El Dorado, Amboró, Noel Kempff Mercado, Manuripi Heath, Ríos Blanco y Negro, Madidi, Pilón Lajas y Tariquía (Fig. 7). Los pobladores de la Reserva Eduardo Avaroa indican que el puma habitaba dicha región en el pasado y que desapereció cuando disminuyeron las poblaciones de vicuña (J. Salazar, no publ.).
Lobao-Tello, (1986) indica que los pumas no son cazados comercialmente, sino ocasionalmente por rancheros, cazadores deportivos y trabajadores de aserraderos, especialmente cuando se los encuentra cerca de las propiedades ganaderas. En seis meses en una estancia ganadera en el Norte de La Paz, dos pumas fueron registrados (huellas) y uno de ellos fue cazado al encontrársele alimentándose de un becerro (L. Pacheco, no publ.).
Lobao-Tello, (1986) considera que el puma no está seriamente amenazado por la cacería oportunista, ni debido a la alteración del habitat, sino más bien por la disminución de algunas de sus presas favoritas tales como Rhea americana. Sin embargo Iriarte et al. (1990) indican que en Sudamérica las aves no forman un ítem apreciable en la dieta de este félido y que los pumas predan preferencialmente sobre mamíferos de mediano tamaño como capibaras (Perú y Brasil), armadillos (Paraguay y Brasil), pudú (Chile central) y liebres introducidas de Europa (Sur de Chile). Posiblemente el factor más importante que amenaza a este félido sea la presencia humana. Tarifa (1995) considera esta especie dentro la categoría Datos Insuficientes.
Panthera onca (Jaguar, tigre americano)
En Bolivia, los jaguares tienen una amplia distribución y son considerados comunes en áreas por debajo de los 1.000 m que estén más o menos alejadas de pueblos o villorios de mediano tamaño (Lobao-Tello, 1986). La localidad de registro más alta en Bolivia es de 2.700 m s.n.m. (Guggisberg, 1975). Esta especie tiene una tolerancia de hábitat bastante grande (Lobao-Tello, 1986), pero Crawshaw y Quigley (1991) muestran que los jaguares prefieren los bosques de galería e islas de bosque a las sabanas o bosques abiertos. Se tienen reportes de jaguares en áreas de sabana arbustiva, bosques ribereños siempreverdes así como de llanura; también habita bosques de transición submontana, bosques inundados, sabanas inundadizas, bosques ribereños de palmeras y bosques secos intervenidos (Lobao-Tello, 1986).
P. onca está en las siguientes áreas protegidas: Manuripi-Heath, Tariquía, Amboró, Noel Kempff Mercado, Itenez, El Dorado, Estación Biológica Beni, Madidi y Pilón Lajas (Fig. 8).
En Bolivia, los jaguares soportan una fuerte presión de caza por parte de cazadores deportivos y profesionales; Lobao-Tello, (1986) estima que alrededor de 300-400 jaguares son cazados anualmente en Bolivia. Por otra parte considera que el jaguar no está amenazado por la pérdida de hábitat en Bolivia, pero que la expansión de la frontera agrícola y la ganadería podrían eliminarlos de grandes áreas en el futuro. Durante seis meses en una estancia ganadera en el Norte de La Paz, se registró un ataque de jaguar a un becerro y dos individuos fueron cazados por trabajadores (L. Pacheco, obs. pers.).
Tarifa (1995) lista esta especie como Vulnerable.
Las áreas protegidas como reservorio de poblaciones viables
Un tamaño poblacional de 500 individuos ha sido arbitrariamente elegido como mínimo viable en algunos casos, a pesar de que el número de animales requerido para reducir la probabilidad de extinción local a un nivel aceptable permanece poco claro (Robinson y Redford, 1991). Sin embargo, no existe un valor que tenga validez universal (Soule, 1987).
Aunque se conoce poco sobre félidos en Bolivia, algunos datos de otras regiones pueden ser considerados valiosos para los objetivos de este trabajo. Redford y Robinson (1991) presentan estimaciones de las áreas requeridas para mantener poblaciones viables de tres especies de félidos en zonas tropicales (L. pardalis, Puma concolor y Panthera onca.) Aunque estos autores presentan valores mínimos, promedios y máximos para los requerimientos areales de esas tres especies de félidos, en este trabajo nos concentraremos en los valores máximos, en el entendido de que no toda la extensión de las áreas protegidas son hábitats utilizables por los félidos.
Utilizando estos datos, se estimad número de áreas protegidas en Bolivia que son suficientemente grandes como para mantener poblaciones de 500 individuos (N) de las tres especies mencionadas. Solamente están consideradas aquellas áreas donde la presencia de estas especies está confirmada o es muy probable. Con estos criterios, el puma podría mantenerse solamente en tres áreas protegidas, mientras que el jaguar y el tigrecillo estarían restringidos a cinco áreas protegidas (Tabla 2).
Discusión
El trabajo de Lobao-Tello (1986) es el esfuerzo más importante que se ha realizado para obtener información sobre el estado de las poblaciones de félidos en Bolivia, sin embargo algunas de sus conclusiones son riesgosas; este autor indica en muchos casos que las especies “se han recuperado” o “están fuera de peligro”, lo cual no puede afirmarse sin estudios de la dinámica de las poblaciones y evaluar sus tendencias.
Cómo y dónde iniciar los esfuerzos de conservación de félidos en Bolivia es el punto más importante de esta discusión. Aun considerando que las áreas protegidas en Bolivia cumplieran con su objetivo de protección de la vida silvestre, se estima que solamente tres son lo suficientemente grandes como para albergar poblaciones viables de las dos especies de félidos más grandes de Bolivia (Panthera onca y Puma concolor) (Tabla 2). El hecho de que las áreas protegidas sean en general muy pequeñas para asegurar la conservación de los félidos de gran tamaño es un problema común con otros países (países amazónicos: Redford y Robinson, 1991); Chile : Mella y Simonetti, 1994). Sin embargo, ninguna de las especies de félidos de Bolivia está restringida a las áreas protegidas. Esto es importante, ya que se considera que la conservación fuera de las áreas protegidas puede ser la única alternativa para evitar la extinción de algunas especies.
Pensamos que una buena alternativa para asegurar la conservación de félidos en Bolivia es mediante la puesta en marcha colateral de programas de conservación y manejo que consideren áreas (públicas o privadas) fuera de las áreas de protección de vida silvestre. Estos programas deberían ser diversos en su funcionamiento, debido precisamente a la diversidad de condiciones de uso de la tierra en que tendrán que funcionar.
Las áreas dedicadas a Bosques Permanentes de Producción son especialmente interesantes, por su gran tamaño y debido a que en dichas áreas el hábitat es perturbado, pero no necesariamente destruido en forma permanente. Los programas de conservación en estas áreas deberían incluirse como parte del compromiso entre las empresas que aprovechan esos bosques y el Estado. Estos compromisos (reglamentados por ley) deben incluir respeto total a la fauna que habita los bosques. De igual manera, las empresas madereras que mantienen infraestructura dentro de las concesiones deberían estar obligadas a ofrecer facilidades de acceso y colaborar con el personal de control y seguimiento de poblaciones de animales.
Tabla 2: Areas de protección de vida silvestre suficientemente grandes para mantener poblaciones de al menos 500 individuos (N) de tres especies de félidos.
(**) No se tienen registros confirmados en este parque, pero la presencia de las especies en el parque es muy probable.
Otras áreas de interés son las grandes propiedades, particularmente aquellas dedicadas a la ganadería. Es importante notar que algunas de esas estancias ganaderas son también Refugios de Vida Silvestre (El Dorado, Espíritu). Reportes de félidos en dichas áreas son relativamente frecuentes, aunque dichos reportes son, generalmente, de animales que fueron cazados por la amenaza que representan para el ganado. Es ilusorio el pensar que los ganaderos van a proteger animales como el puma y el jaguar, que pueden significar para ellos pérdida de ganado, solamente porque la ley así lo indica y los conservacionistas lo desean. Alguna forma de compensación económica es necesaria para que los grandes félidos sean permitidos en dichas áreas. Una alternativa pueden ser programas de control de animales “problema” (aquellos que se alimentan del ganado) mediante caza deportiva. Sin embargo estos programas deben ser estrechamente vigilados, para evitar la cacería en exceso. La disponibilidad de clubes de caza a participar en este tipo de actividades (que de otra manera serían ilegales) permitiría su incorporación en estos programas, a cambio de algún monto de dinero. Parte del dinero fruto del manejo debería ir a fortalecer el programa de control, el cual determinaría el número de animales a cazarse y los lugares destinados para ello; todo esto en base a un adecuado estudio de campo y continuo seguimiento del estado de las poblaciones. La condición para que el programa beneficie a la conservación de los félidos es que algunos animales sean permitidos en dichas áreas, las cuales pueden utilizarse como hábitat secundario y/o corredores entre áreas protegidas.
El éxito de un programa como el mencionado arriba tendría la ventaja de interesar a los ganaderos, si puede resultaren una ventaja económica para ellos. Swank y Teer (1989) postulan que un programa exitoso de conservación de jaguar debe considerar beneficios económicos para la gente local. Creemos que el caso es el mismo para el puma. Las tierras no protegidas son la esperanza y el mayor desafío para la Biología de la Conservación (Western, 1989).
Una de las conclusiones de este trabajo es que se necesita con urgencia obtener información básica sobre los félidos silvestres. Tres especies pueden señalarse como claves por su situación y características: el puma, el jaguar y el gato andino.
El puma y el jaguar son las dos especies que requieren mayor área para la mantención de poblaciones viables, esto significa que, si conservamos un área suficientemente grande para mantener poblaciones viables de estos félidos, las especies simpátricas más pequeñas quedarán incluidas en las mismas. Estudios sobre abundancia y ámbito de hogar (home range) de estas dos especies en diferentes hábitats nos indicarían con mayor precisión sus requerimientos, aspecto muy importante para estimar la viabilidad de poblaciones. Estudios sobre sus movimientos nos indicarían detalles importantes de diseño que pueden implementarse como manejo de hábitat, para ayudar a los individuos a moverse en un hábitat que poco a poco irá fragmentándose. Estudios sobre sus hábitos alimenticios nos indicarían la importancia real de los animales domésticos en la dieta de estos félidos, punto de especial importancia para la discusión de su conservación en áreas privadas.
El gato andino es una especie en general rara y de distribución restringida, no sólo en nuestro país, sino también en otros puntos de su distribución, como en Chile (Glade, 1988). Debido a lo ya fragmentario de sus poblaciones, estudios sobre depresión de la variabilidad génica por endocruza pueden ser altamente beneficiosos para evaluar la necesidad de iniciar programas de manejo activo en el corto plazo. Nuevamente, estudios sobre su abundancia, ámbito de hogar, movimientos y hábitos alimenticios son de gran importancia para dar base científica a los esfuerzos de conservación de este félido.
Los félidos que habitan Bolivia parecen no estar al presente en peligro de extinción (Lobao-Tello, 1986,Tarifa, 1995), pero sería absurdo comenzar a preocuparse por ellos cuando la situación sea realmente crítica. Creemos que programas de conservación y manejo de nuestros félidos son de alta prioridad y deben iniciarse ahora.
