4.1. Las especies de tardígrados encontradas

Hemos encontrado 24 especies y morfoespecies de tardígrados, correspondientes a 5 familias. Entre ellas se encuentran cinco morfoespecies cuyas características no coinciden con las de ninguna otra especie descrita, por lo que las denominamos provisionalmente como sp. nov.? o refiriéndonos al grupo de especies al que pertenecen. La confirmación de esta calidad taxonómica deberá ser confirmada en lo posterior. Un solo individuo del género Hexapodibius fue encontrado en estado “simplex”, no pudiéndoselo identificar hasta el nivel específico. Las descripciones de estas especies y morfoespecies se detallan en ^{Garitano-Zavala (1995)}.

4.2. Comportamiento general de la tardigradifauna en la región de estudio

A partir de las 120 muestras cuantitativas, hemos rescatado un total de 2693 individuos. En la Tabla 1 resumimos los resultados reuniendo las diez muestras de cada categoría. El total de muestras positivas es de 72, lo que hace una PTP (proporción de muestras tardígrado-positivas) del 60% y una PTN (proporción de muestras tardígrado-negativas) del 40%.

La cantidad de especies por muestra en aquellas tardígrado-positivas oscila entre 1 y 7, con una media de 1,23 especies/muestra y una varianza de 2,18. En el gráfico de la figura 3 desarrollamos la distribución porcentual de las muestras tardígrado-positivas según el número de especies presentes. Sólo una muestra presenta 7 especies (1-IV-7). La distribución de frecuencias (en número de casos) de las muestras de acuerdo al número de especies presentes, ha sido analizada según la categoría de humedad y la localidad (altura sobre el nivel del mar); desarrollamos los resultados en la figura 4.

Los valores de abundancia de individuos totales por muestra presentan una variación mayor que los de número de especies por muestra; oscilan entre 1 a 885, con una media de 22,4 individuos/ muestra y una varianza muy alta de 8875,65. Ordenando las muestras según las clases de abundancia: (1) → 0; (2) → 1-6; (3) → 7-12; (4) → 13-36; (5) → 37-144; (6) → 145-900, comparamos la proporción de abundancia total de individuos por localidad y categoría analizando la distribución de frecuencias (en porcentaje) de las muestras (Fig. 5). Los gráficos nos permiten además analizar la distribución de las muestras tardígrado-negativas (barras llenas).

La localidad Tuni es la que presenta la mayor abundancia general de tardigradifauna en total y en sus cuatro categorías de humedad. También presenta la mayor proporción de muestras que tienen un alto número de especies.

La PTP de Tuni es la más alta (80%), le sigue Wila Kunka con 55% y finalmente Huarina con 45%. Las categorías más pobres en general son la categoría IV de Huarina y la V de Wila Kunka, esta última incrementa su abundancia general solamente por la extrema abundancia de una población de una sola especie, Echiniscus bigranulatus.

Respecto a las categorías, las menos húmedas (IV y V) tienden a presentar a la vez los valores de menor y mayor abundancia de individuos, hecho más enfatizado para la categoría V, mientras que las de mayor humedad (II y III) tienden a presentar abundancias medias, especialmente la categoría II. El comportamiento de las muestras según el número de especies sigue un patrón un poco más homogéneo entre las categorías, en todas ellas predominan las muestras de pocas especies sobre las de mayor número de especies, casi en la misma proporción.

4.3. Cantidad de ambiente muscícola habitable

Nuestros muestreos han estado basados en una superficie constante de todo el microambiente muscícola: 10 cm² del cojín de musgo. Sin embargo la superficie total habitable en cada muestra varía según las características propias de cada especie de musgo que conforma el cojín (longitud y diámetro del caulidio, extensión de los filidios, etc.). La medición de la superficie es extremadamente compleja, de modo que elegimos la medición de un factor derivado: el peso total. Los valores de peso seco de la “porción analizada” de cada muestra, aparecen en la Tabla 2, junto con el número total de individuos y de especies.

Suponemos que un efecto de la cantidad de ambiente muscícola se reflejaría en el número total de individuos, o en el número de especies encontrados en cada muestra. Para observar este efecto graficamos el peso seco de la “porción analizada” vs. el Log₁₀ del número total de individuos, y vs. el número total de especies, tomando en cuenta las 72 muestras tardígrado- positivas para el total de individuos (la variación de pesos en las muestras tardígrado-negativas se aprecian directamente en la Tabla 2), y las 120 muestras totales para el total de especies (Fig. 6).

Los valores de peso seco en general oscilan entre 0,04 y 2,16 gramos, con una media de 0,473 y varianza de 0,18, la distribución de pesos es por tanto amplia pero relativamente homogénea, con una acumulación en los pesos inferiores a 1 gramo. Las muestras tardígrado-negativas (48) por separado, muestran un comportamiento similar; a ellas corresponden los pesos extremos de 0,04 y 2,16 gramos, una media muy similar a la general: 0,436, y una varianza ligeramente mayor: 0,211; las muestras tardígrado-positivas presentan extremos menores: 0,06 a 1,79 gramos, una media ligeramente mayor a la general: 0,50 y una varianza menor: 0,15. Por tanto las muestras tardígrado-positivas y las tardígrado-negativas presentan un comportamiento similar.

Los dispersogramas de la figura 6, reflejan la acumulación de las muestras en los pesos inferiores al gramo, pero ni éstos ni los pesos superiores al gramo se relacionan con las altas o bajas abundancias totales de tardígrados, ni con las altas o bajas riquezas. Por tanto, la cantidad de material analizado, parece no estar ligada a la mayor o menor abundancia o riqueza de tardígrados por muestra, pudiéndose atribuir por tanto la extrema variación de las abundancias totales a la biología reproductiva o a factores microambientales.

4.4. Parámetros de comunidades

Hemos tomado como parámetros de descripción de las comunidades de tardígrados, la riqueza de especies según su concepción más simple: número de especies, y la diversidad de especies según el Indice de Shannon (H’) y su correspondiente Indice de Equitatividad (E). Calculamos estos parámetros primero para cada categoría según su localidad, y luego por categorías y localidades en general. Detallamos los resultados en la Tabla 3 y resumimos gráficamente los valores de riqueza en la figura 7.

Es muy notorio el efecto de la heterogeneidad de abundancias (baja equitatividad) sobre los valores de diversidad, sobre todo para las localidades de Tuni y Wila Kunka, afectadas especialmente por la elevada heterogeneidad de las categorías III y V de Tuni y la categoría V de Wila Kunka; estas tres categorías también bajan los valores de equitatividad (y en nuestro caso también los de diversidad) de las categorías III y V en general. De todos modos, los valores de diversidad están en los rangos de “diversidad baja”.

Los valores de riqueza, no afectados por la abundancia relativa, parecen reflejar mejor la diversidad en este caso. Tuni es la localidad más rica en especies: 21, y Wila Kunka y Huarina presentan un mismo rango de riqueza: 12 especies. En Tuni todas las categorías presentan altas riquezas en comparación a las otras dos localidades. Huarina alcanza la riqueza de especies de Wila Kunka, aún teniendo un PTP más bajo, debido a la presencia de muestras más ricas en número de especies y número total de individuos (Figs. 4 y 5). En cuanto categorías, las IV y III se muestran como las de mayor riqueza, seguidas por la II y por último la V, este patrón lo siguen las categorías independientemente en las Localidades Tuni y Wila Kunka, mientras que en Huarina encontramos un comportamiento diferente: las categorías de mayor humedad (II y III) son las de mayor riqueza. En el resultado general de riqueza por categorías, el efecto de las Localidades Huarina y Wila Kunka, se ve disminuido por las mayores riquezas de Tuni, la que impone su distribución de riquezas por categoría.

Considerando las importantes variaciones de los valores generales de riqueza según la altura y la humedad microambiental, hemos utilizado un análisis de varianza (ANVA) en base a la distribución F de Fisher, con un 95% de certeza. Representamos las varianzas poblacionales en el análisis, primero entre cada par de categorías y entre cada par de localidades, y luego en un análisis global para el conjunto de todas las categorías y de todas las localidades.

En las Tablas 4 y 5, observamos que en el número máximo de especies por muestra y el valor de la media, las localidades son más distintas entre sí que las categorías, presentando Tuni un relativo mayor número de especies por muestra; Wila Kunka y Huarina coinciden en la media pero la segunda presenta un mayor rango.

Según el test-F, la hipótesis nula (Ho) es negada para la relación entre todas las localidades con un valor de F_0,05 = 9,835 para un v₁ = 2 y v₂ = 78. Por tanto existe una relación de dependencia entre la riqueza y la altura sobre el nivel del mar. La localidad responsable de este efecto es Tuni (precisamente la de mayor riqueza general) cuya identidad es también negada independientemente con Wila Kunka y Huarina, mientras la igualdad de Wila Kunka y Huarina es aceptada con el valor máximo.

En cuanto las categorías, el test-F acepta la hipótesis nula (Ho) entre todas las categorías con un valor de F_0,05 = 1,781 para un v₁ = 3 y V₂ = 87; por tanto las diferencias en número de especies por muestra no son significativas según la variable humedad microambiental, situación también apreciable en los descriptivos de cada categoría. La aceptación de identidad se da también independientemente para cada relación entre categorías, exceptuando la relación entre las categorías II y V (las de menor riqueza general), entre las cuales se niega la hipótesis nula de identidad a un valor de F_0,05 = 4,948 no muy significativo para un v₁ = 1 y v₂ = 29, pudiéndose generalizar entonces el poco efecto de la humedad microambiental sobre la riqueza en especies de tardígrados.

4.5. Frecuencias y abundancias relativas de cada especie

En la Tabla 6 detallamos las abundancias totales por localidad/categoría y luego separadamente por localidad y por categoría. Calculamos el porcentaje de abundancia relativa (última columna de la derecha) sobre el total de muestras. En la Tabla 7 aparece lo propio para las frecuencias relativas. En base a estos valores elaboramos los gráficos de la figura 8. La conjunción de los valores de abundancia y frecuencia, nos permite separar grupos de especies para analizar mejor la influencia de cada especie en las comunidades (Tabla 8).

Las altas abundancias son en general raras, sólo una especie, Echiniscus bigranulatus, supera los 1000 individuos, una supera los 500 individuos (Hypsibius convergens), y cuatro (Hypsibius dujardini, Macrobiotus grupo hufelandi, Macrobiotus echinogenitus y Milnesium tardigradum) están en el rango de los 100 individuos. El resto presenta abundancias menores a 50 individuos.

La única especie a la vez muy frecuente y muy abundante, es H. convergens, y junto con la menos frecuente E. bigranulatus, se constituyen en las dos únicas especies cuyas abundancias relativas sobrepasan el 20%. Ambas, y especialmente E. bigranulatus, presentan esta dominancia sobre el total debido a la abundancia extrema en muestras particulares donde (con excepción de una muestra en cada caso), constituyen la única especie presente.

La especie más frecuente y tercera en abundancia es Hypsibius dujardini, Doryphoribius zappalai y Macrobiotus harmsworthi son también muy frecuentes pero presentan abundancias relativas bajas. Milnesium tardigradum ocupa una posición intermedia de abundancia y frecuencia relativas, y lo propio ocurre con M. echinogenitus, presente en menos muestras. Macrobiotus grupo hufelandi, alcanza una abundancia apreciable sobre el total debido a una sola población, por lo que se constituye a la vez como una especie rara; lo mismo ocurre con Echiniscus testudo y Doryphoribius sp.nov.?, también presentes en una sola muestra cada una, con poblaciones mucho menos numerosas; Minibiotus grupo furcatus aparece en más muestras pero es igualmente rara.

La mayoría de las especies poco frecuentes son también las menos abundantes; un grupo de poca abundancia pero de frecuencia significativa está conformado por Pseudechiniscus novaezeelandiae, Murrayon pullari, Isohypsibius sattleri, Diphascon(D.) brevipes y Diphascon (D.) higginsi, Isohypsibius gracilis, Isohypsibius sp.nov.? e Hypsibius pallidus, están presentes en pocas muestras pero no son muy escasas. Y el grupo de especies más escasas y a la vez raras está formado por Echiniscus jenningsi, Hexapodibius sp., Murrayon sp. nov.?, Diphascon (A.) arduifrons y Diphascon (D.) pingue, cuyas abundancias totales oscilan entre 1 y 3 individuos, y están presentes en 1 ó 2 muestras.

4.6. Preferencia de hábitat

A partir de los valores de frecuencia obtenemos el Coeficiente de Preferencia de Hábitat (en porcentaje), utilizado para tardígrados muscícolas por ^{Hofmann (1987)}. Como en nuestro caso, el número de muestras por variable y el número de muestras por factor ambiental son constantes, la relación se reduce a:

donde P es el Coeficiente de Preferencia para la variable ambiental discreta n de un factor ambiental dado, Ti es la frecuencia de la especie de tardígrado analizada dentro de n, y Tn es la frecuencia total de la especie para el factor analizado.

Calculamos este coeficiente para los factores ambientales: humedad microambiental, y altura sobre el nivel del mar. Desarrollamos los valores en las Tablas 9 y 10.

Graficamos además los valores de frecuencia relativa y de abundancia (expresada como Log₁₀) de cada especie sobre el total de muestras (Figs. 9-13), obteniendo las gráficas de doble eje de ordenadas, para las 15 especies más frecuentes (que aparecen en más de 2 muestras).

En base a las figuras 9 - 13 y las Tablas 9 y 10, elaboramos la Tabla 11, separando grupos de especies según la higrofilia relativa y la presencia en ambientes montanos o submontanos. Consideramos especies higrófilas a las que están presentes exclusivamente en las Categorías II y/o III, xerófilas a las presentes exclusivamente en las Categorías IV y/o V, y eurihigras a las de presencia más amplia; especies montanas a las presentes exclusivamente en las localidades Tuni y/o Wila Kunka, submontanas a las presentes exclusivamente en Huarina, y eurizonales a las de presencia más amplia.

En la Tabla 11 resaltan por la cantidad de especies dos grupos: con 8 especies el grupo conformado por las especies de mayor amplitud ecológica (eurihigras y eurizonales), y con 7 especies el grupo de especies restringidas a los ambientes húmedos y localidades montanas (higrófilas y montanas). Dentro de las especies eurizonales, sólo una es exclusivamente higrófila y una exclusivamente xerófila, y entre las especies montanas, existen dos xerófilas y sólo tres eurihigras. Los grupos más restringidos corresponden a las especies de distribución exclusivamente submontana, con una especie higrófila, una xerófila y ninguna eurihigra. Comparando la Tabla 11 con la figura 8, vemos que las especies correspondientes a los grupos de especies eurizonales, especialmente aquellas eurihigras, son también las de mayor abundancia y frecuencia relativas, mientras que las de distribución mas restringida, con excepción de P. novaezeelandiae, son poco frecuentes. Pero existe la posibilidad de que la restricción zonal sea simplemente el reflejo de la frecuencia relativa, por lo que la distribución grupal de la Tabla 11 es susceptible de modificarse. Los grupos formados respecto a la humedad microambiental, parecen no estar afectados por la frecuencia relativa, y reflejan mejor las preferencias ambientales de las especies.

Según estos resultados, estimamos a todas las especies, con excepción de M. tardigradum, D. zappalai, I.gracilis, D. (D.) brevipes, E. testudo, Hexapodibius sp. y Doryphoribius sp. nov.? (en estas tres últimas la baja frecuencia puede ejercer un efecto importante) como preferentes del piso subnival. Entre ellas pueden ser consideradas “montanas” (las que se desarrollan en ambientes montanos, para nuestro caso pisos subnival y altoandino) E. jenningsi, P. novaezeelandiae, M. echinogenitus, M. g. furcatus, M. g. hufelandi, Murrayon sp. nov.?, Isohypsibius sp.nov.?, D. (D.) pingue, M. harmsworthi, I. gracilis, D. (A.) arduifrons y Doryphoribius sp. nov.?, siendo exclusivas del piso subnival las primeras 8, y exclusiva del piso altoandino la última. Hexapodibius sp. y E. testudo podrían considerarse como “submontanas”, pero por su baja frecuencia esta situación puede ser también considerada aleatoria. Finalmente E. bigranulatus, M. tardigradum, M. pullari, D. zappalai, I. sattleri, H. convergens, H. dujardini, H. pallidus, D. (D.) brevipes y D.(D.) higginsi son eurizonales para la región de estudio.

En cuanto la preferencia al factor humedad microambiental, especies claramente xerófilas son E. bigranulatus, E. testudo, M. echinogenitus, M. g. hufelandi, y es relativamente xerófila H. pallidus. Son claramente higrófilas E. jenningsi, Hexapodibius sp. M. g. furcatus, M. pullari (solo un huevo de esta especie fue encontrado en una muestra de categoría IV, ver Tabla 1), Murrayon sp. nov.?, Doryphoribius sp. nov.?, I. gracilis, Isohypsibius sp. nov.? y D. (D.)pingue.

Especies eurihigras son P. novaezeelandiae, M. tardigradum, M. harmsworthi, D. zappalai, I. sattleri, H. dujardini, D.(D.) brevipes y D.(D.) higginsi. Entre éstas I. sattleri e H. dujardini tienen además una marcada preferencia higrófila, mientras D.(D.) brevipes y D.(D.) higginsi una marcada preferencia xerófila. H. convergens y D.(A.) arduifrons parecen preferir ambientes de humedad media, preferencia algo inclinada a la higrofilia para el primero. Para la última, la situación puede ser casual, pues los datos provienen sólo de dos muestras con un solo individuo cada una.

4.7. Análisis de afinidad entre muestras

Para poder estimar la mayor dependencia de la distribución de la tardigradifauna, ya sea a los factores macroambientales, o a la humedad microambiental, realizamos un análisis que mida el grado de afinidad entre las muestras. Elegimos el índice de similitud cuantitativa de Morisita-Horn (C_mH)> que es uno de los pocos índices de este tipo que no es demasiado afectado por la riqueza diferencial de especies o por el tamaño de la muestra, aunque está influenciado por la abundancia de la especie dominante ^{(Magurran, 1988)}.

Trabajamos solamente con las muestras tardígrado-positivas, y expresamos los resultados construyendo un cladograma con el método del “ligamiento promedio”. El cladograma obtenido, aparece en la figura 14. Los valores de ligamiento entre muestras oscilan desde la similitud completa 1 (entre las muestras que presentan una sola población de la misma especie) hasta 0,00797. Se forman 3 grupos: el grupo 1 (G.1.) se forma a un nivel extremo de similitud de 0,06158, abarcando 30 muestras; el grupo 2 (G.2.) a un nivel extremo de 0,07994, abarcando 24 muestras; y el grupo 3 (G.3.) a 0,01441, con 17 muestras. Los grupos 1 y 2 están más relacionados entre sí (a un valor de 0,02544) que con el grupo 3, al cual se unen en el nivel más extremo. Una sola muestra: 3-V-1, no se incluye en ningún grupo, pues contiene una población única de Echiniscus testudo, especie ausente en las demás muestras.

Las muestras según la localidad y según la categoría, se distribuyen de una forma particular en cada uno de los tres grupos, para visualizar mejor esta distribución elaboramos la distribución porcentual de las muestras presentes en cada grupo según la localidad (Tuni, Wila Kunka, Huarina), y la categoría de humedad (II, III, IV, V) (Fig. 15).

La distribución de las localidades en los tres grupos no sigue un patrón particular, más que todo refleja la proporción de las muestras tardígrado-positivas de cada localidad, y la proporción de muestras por grupo. Solamente la localidad Wila-Kunka parece tener una cierta agrupación relativa en el grupo 2, en el que supera incluso a las muestras de Tuni. Esta agrupación relativa parece justificarse en la predominancia (frecuencia y abundancia) de Isohypsibius gracilis y Diphascon (D.) brevipes en esta localidad, donde sin embargo, no son exclusivas.

La distribución intergrupal de las categorías de humedad muestran un patrón más claro: Las muestras de la categoría II (la de mayor humedad) están en mayor proporción en el Grupo 1, aparecen en menor proporción en el grupo 2, y faltan en el grupo 3. Al contrario, las muestras de categoría V (la de menor humedad) predomina en el grupo 3 y está en menor proporción en el grupo 1 (ausentes en el grupo 2). Las muestras de la categoría IV siguen un patrón de distribución intergrupal similar al de la categoría II, pero su presencia es importante en los tres grupos; y finalmente las muestras de la categoría III muestran un patrón más complejo. Considerando a las categorías III y IV conjuntamente como de humedad media, su proporción es similar en los grupos 1 y 3 y relativamente mayor en el grupo 2.

Entonces, el agolpamiento de muestras según la presencia y abundancia relativa de las especies de tardígrados, conforma los grupos de acuerdo al grado de humedad microambiental, y el número de muestras integradas en cada grupo es el reflejo de la PTP de cada categoría. El grupo 1 integra muestras predominantemente húmedas, en menor proporción las de humedad media y muy pocas de humedad baja; el grupo 2 integra muestras mayormente de humedad media y en menor proporción las de humedad alta; y en el grupo 3 participan en la misma proporción las de humedad media y las de humedad baja.

Siguiendo una lógica a esta distribución, esperaríamos que las muestras de la categoría V no estuvieran presentes en el Grupo 1. Las muestras de la categoría V presentes en el Grupo 1 son 3-V-4, 3-V-6 y 1-V-10, las dos primeras presentan una especie frecuente en ambientes higrófilos: Hypsibius dujardini, razón por la que se unen tan estrechamente a muestras de categoría II, y l-V-10 presenta especies eurihigras y eurizonales más que xerófilas. Pero es interesante el hecho de que las poblaciones de H. dujardini, encontradas en 3-V-4 y 3-V-6 varían morfológicamente en algunos aspectos a aquellas observadas en las otras muestras, presentan macroplacoides más gruesos y diplouñas relativamente cortas, aunque con un microplacoide evidente ^{(Garitano-Zavala, 1995)}.

Para confirmar este agolpamiento de las muestras, realizamos el mismo análisis de afinidad cuantitativa, utilizando los valores generales de cada categoría en sus respectivas localidades, tal como aparece en la Tabla 1. El análisis involucra entonces doce casos. El cladograma obtenido (Fig. 16) presenta valores de ligamiento desde 0,932 hasta 0,014, y se forman nuevamente tres grupos muy similares a los del cladograma de la figura 15. El grupo 3 (G.3) formado al nivel extremo de 0,832 presenta las categorías de humedad más similares entre sí, el grupo 1 (G.1.) se forma al nivel extremo de 0,471, y el grupo 2 al nivel 0,406; los grupos 1 y 2 son más similares entre sí uniéndose en el nivel 0,074, y ambos al grupo 3 en el nivel 0,014. El grupo 1 está constituido por las tres categorías de humedad II y la categoría de humedad 3-V, esta última incluida en este grupo debido a la presencia de las poblaciones de H. dujardini. El grupo 2 constituido por las categorías de humedad media III y IV; y finalmente el grupo 3 con las dos categorías V restantes y una categoría IV: la de Huarina, categoría que presenta sólo dos muestras positivas, con dos especies xerófilas y una eurítopa.

El cladograma de la figura 16 nos muestra con más claridad la poca significancia que tienen las localidades en la conformación de los grupos por afinidad entre muestras. Por lo tanto, la humedad microambiental es más significativa en la distribución de las especies de tardígrados, que la altura sobre el nivel del mar (localidad).

4.8. Relaciones zoogeográficas de la tardigradifauna de la región de estudio

Para comparar las relaciones zoogeográficas de la tardigradifauna de la región de estudio, elegimos a nivel bibliográfico 10 tardigradifaunas bien conocidas. Ellas son:

Antártida ^{(Dastych, 1984,1989;Dastych, et al., 1990;Usher y Dastych, 1987)}. Chile (recopilación y reportes de ^{Lewin-Osorio, 1988}). España ^{(Rodriguez-Roda, 1949;Lewin-Osorio, 1984;Maucci, 1991)}. Nueva Zelandia (recopilación y reportes de ^{Horning, et al., 1978}). Patagonia (Chile y Argentina) ^{(Maucci, 1988)}. Polonia (recopilación y reportes de ^{Dastych, 1988}). Portugal (recopilación y reportes de ^{Maucci y Durante-Pasa, 1984}). Rusia europea ^{(Biserov, 1991)} U.S.A. ^{(Maucci, 1987)}. Islas West Spitsbergen (Noruega) ^{(Dastych, 1985)}.

Puesto que en general contamos sólo con los reportes de las especies presentes, realizamos la comparación a nivel cualitativo, utilizando el índice de similitud cualitativa de Sóerensen (C_s). Tomamos en cuenta sólo las 18 especies de identificación segura, es decir, no tomamos en cuenta las 5 morfoespecies que podrían tener una nueva jerarquía taxonómica ni Hexapodibius sp. Existe la posibilidad de que alguna o todas las morfoespecies cuya identidad taxonómica hemos dejado en duda, constituyan nuevas especies, por lo que representarían al estado actual del conocimiento, especies endémicas en la región de estudio. Esto afecta los índices de similitud cualitativa, que vienen a ser por tanto, provisionales.

Primero definimos la posición zoogeográfica de las 18 especies consideradas según el conocimiento actual (Tabla 12). El grupo más abundante, que agrupa a casi el 50% de las especies, es el de especies cosmopolitas, le siguen las especies subcosmopolitas (de distribución amplia pero disjunta) y las reportadas solamente en Europa. Dos especies, ambas del género Echiniscus, han sido reportadas hasta el momento sólo en el hemisferio sur, y una Diphascon (D.) higginsi sólo en el hemisferio norte. Es probable, sin embargo, que las especies conocidas hasta ahora como cosmopolitas no lo sean en realidad debido a la antigüedad de numerosos reportes, elaborados mucho antes de definirse con exactitud numerosas especies, o viceversa, es decir, que algunas especies no presentan una distribución más amplia debido a la falta de más estudios; esto ocasiona por ejemplo que algunos binomios, como D. zappalai, D. (D.) higginsi y E. jenningsi, de clasificación relativamente reciente, presenten por ahora distribuciones muy restringidas.

En la Tabla 13, aparece la relación de estas 18 especies según su presencia en las 10 regiones consideradas, y el índice de similitud de SØerensen respectivo. Llama la atención el que los valores más altos de similitud se den con regiones septentrionales: Estados Unidos, Islas West Spitsbergen y España, más que con Chile, Patagonia u otras regiones del hemisferio sur. Es evidente por tanto el efecto de las especies de distribución cosmopolita, y sólo Echiniscus bigranulatus, Echiniscus jenningsi y con cierta discusión Pseudechiniscus novaezeelandiae ^{(Dastych, 1988)}, aparecen como exclusivas del hemisferio sur. Isohypsibius gracilis, y Doryphoribius zappalai, no han sido reportadas en ninguna de las 10 regiones consideradas.

Otros factores que parecen afectar los valores de similitud cualitativa son: la diferente cantidad de especies reportadas en cada región (números entre paréntesis en la leyenda de la Tabla 13), la poca cantidad de especies consideradas para nuestra zona, y el no haber considerado las probables especies endémicas.

De todas maneras, estos resultados de similitud nos lleva a poner en duda, coincidiendo con varios autores ^{(Nelson, 1991;Ramazzotti y Maucci, 1983)}, el que existan algunos patrones concretos de distribución geográfica, y nos llevan a considerar que las distribuciones actualmente conocidas no sean más que el reflejo de la magnitud de reportes realizados y de las enormes dudas existentes en la definición del nivel específico.

Según nuestros resultados, las especies reportadas sólo en Europa: D. zappalai, I. gracilis, y D.(A.)arduifrons, y la de distribución septentrional: D.(D.)higginsi, pasarían a tener una distribución más amplia. La situación de E. bigranulatus y E. jenningsi, como especies hasta el momento típicas del hemisferio sur, debe confirmarse en el futuro.

5.1. Relación del presente estudio con trabajos similares

El indicador más claro para relacionar los resultados en diferentes regiones es la PTP; según ^{Hallas (1978)} los valores más frecuentes oscilan entre 70 y 80%, y en varios trabajos se determinaron valores desde 40 a 80% ^{(Dastych, 1984,1985;Biserov, 1991;Horning, et al., 1978;Hallas, 1977)}.

Nuestra PTP general (60%), está ligeramente por debajo de los valores más frecuentes, la localidad de Tuni es la que presenta una PTP (80%) dentro de las valores más altos; Wila Kunka con 55 % y Huarina con 45% aún estando con valores bajos, se incluyen dentro de los resultados de la generalidad de los trabajos de tardigradifauna. El número de especies o binomios totales encontrados y el número total de individuos, dependen del número de muestras totales, al igual que el número máximo de especies encontradas por muestra. Según la magnitud de nuestros muéstreos, los valores del total de individuos encontrados, especies (y morfoespecies) y número máximo de especies por muestra, coinciden con los resultados obtenidos por otros autores. Según ^{Nelson (1991)}, por lo común se encuentran de 2 a 6 especies de tardígrados por muestra, sobrepasándose rara vez las 10 especies por muestra. Es de esperarse que en nuestra región de estudio, una mayor cantidad de muestreos revelen la presencia de otras especies.

En cuanto al total de individuos por muestra, en todos los trabajos se observan grandes variaciones de las abundancias totales por muestra y parece ser lo común en los estudios de este tipo. Sólo 6 de nuestras muestras pueden considerarse “ricas” en tardigradifauna (10-20 individuos/cm² o más), todas ellas están en el piso subnival a excepción de una en Wila Kunka; los restantes valores, entre 1 y 100 individuos por 10 cm² de muestra, están dentro de lo normal en el Phylum ^{(Nelson, 1991;Ramazzotti y Maucci, 1983)}, y responden a las características ecológicas y reproductivas del grupo.

Por tanto, los resultados generales del presente estudio, están dentro del comportamiento de la tardigradifauna observado en numerosos estudios, y no parece cumplirse la observación, de que la tardigradifauna es menos rica en latitudes tropicales ^{(Nelson, 1991;Pennak, 1989;Ramazzotti y Maucci, 1983)}. Quizás esto último se cumpla para ambientes de una dinámica claramente tropical, es decir, aquellos que a diferencia de nuestra región de estudio, no se encuentran a alturas tan elevadas como para representar ambientes templados; una afirmación de este tipo implica más investigaciones.

5.2. Dependencia de la distribución de la tardigradifauna hacia la altura sobre el nivel del mar

Podemos relacionar todas aquellas diferencias observadas a nivel de localidades, como resultado de una dependencia a los factores macroambientales. El primer efecto diferencial a nivel de localidades es la PTP, que aparece directamente proporcional a la altura, esta mayor frecuencia de tardigradifauna en las localidades de mayor altura se expresa mejor en la distribución de muestras según el número de especies de tardígrados presentes y en el número total de especies por localidad (Figs. 4 y 7). Los resultados del análisis de varianza son claros al encontrar una variación significativa en la distribución de las muestras según el número de especies presentes por muestra, respecto a la localidad.

Esta variación de la riqueza en número de especies, fue sugerida por varios trabajos realizados en tomo a la variación altitudinal ^{(Bertrand, 1975;Lewin-Osorio, 1984},^{1988;Nelson, 1975;Maucci, 1980;Ramazzotti, 1956;Rodriguez-Roda, 1951)}. Los trabajos de ^{Dastych (1980,1985},^1987a,1988) se focalizan más en este aspecto; este autor encuentra un notable aumento de la riqueza total en especies de tardígrados en las regiones más altas de Polonia ^{(Dastych, 1980,1987a,1988)}, pero por el contrario en West Spitsbergen ^{(Dastych, 1985)} la riqueza disminuye con la altitud. Según el autor las diferencias se deben probablemente al efecto de latitud, a los muestreos, o al tipo de material geológico predominante en cada piso altitudinal. A nuestro parecer, la altura en sí misma no constituye una variable que determine patrones de distribución, sino los factores climáticos regionales producto de ella. Las características climáticas regionales a su vez varían notablemente entre cada ambiente montañoso según numerosos factores ^{(Troll, 1973)}, por lo que una comparación de la variación de riqueza simplemente a nivel altitudinal no es suficiente.

En nuestra transecta altitudinal los factores climáticos y los regímenes hídricos, determinan una mayor humedad relativa general y un relativo menor déficit hídrico en los pisos subnival y nival, pudiéndose considerar a estos ambientes como de humedad casi constante. En contra, los pisos altoandino y puneño presentan regímenes hídricos más dependientes de la precipitación pluvial, y el efecto de la altura sobre la temperatura y presión atmosférica ocasiona déficits hídricos más acentuados. Por tanto parece ser que la mayor riqueza a mayor altura encontrada en el presente trabajo, responde a la presencia más constante de humedad ambiental.

Aunque de más difícil análisis por la extrema variación, las abundancias totales, y la distribución de muestras según el número total de individuos, también demuestran una acumulación de muestras con altas abundancias de tardígrados en la localidad subnival. Esto implica entonces que las variables macroambientales no sólo promueven la presencia de un mayor número de especies, sino también un buen desarrollo de sus poblaciones.

Según lo antedicho, consideramos que el efecto de la altura en relación a la distribución de la tardigradifauna parece ser el siguiente: en las localidades de mayor altura la relativa constancia de humedad ambiental y a la vez las condiciones climáticas rigurosas promueven el desarrollo de ambientes muscícolas en ausencia de competencia, así se incrementa la posibilidad de éxito en la colonización y el establecimiento de los tardígrados dispersados pasivamente, los que con una tasa de reproducción alta y muy frecuentemente con reproducción asexual, pueden incrementar las poblaciones enormemente antes de que se produzcan cambios de diferente índole en su hábitat -que conducen generalmente a una mortalidad catastrófica ^{(Nelson et al., 1987)}-, momento en el que la proporción de individuos susceptibles a ser dispersados pasivamente es grande. De esto último inferimos que en regiones con mayor riqueza de microambientes muscícolas es probable encontrar mayor riqueza en especies y mayor abundancia de las mismas, a comparación de regiones donde los microambientes muscícolas son más limitados. El hecho de que en regiones polares y de tundra, el Phylum Tardigrada constituya uno de los grupos zoológicos de mayor abundancia ^{(Bliss, et al., 1973;Block, 1980;Kennedy, 1993;Nelson, 1991;McInnes y Ellis-Evans, 1987)}, y que ambientes con poca cobertura muscícola, como ciertas islas oceánicas, presenten escasa riqueza de especies ^{(Horning, et al., 1978)}, parece confirmar esta proposición. Este mismo principio es aplicable a las regiones de alta montaña en latitudes tropicales que, al igual que el piso subnival de la vertiente occidental de la Cordillera Real, presentan una alta diversidad y abundancia en microambientes muscícolas ^{(Lewis, 1991)}.

Hasta ahora hemos atribuido la mayor riqueza en las localidades de mayor altura sólo al efecto de la humedad ambiental, sin embargo puede ser atribuida a otros factores, como la temperatura del aire, la que es inversamente proporcional a la altura. El frío como limitante ecológico ha sido sugerido por mucho tiempo como el principal limitante de la distribución de la biota sobre áreas polares y de alta montaña, pero parece ser que aún en ellos, la cantidad de agua disponible es la que determina en realidad la distribución y abundancia de los organismos al nivel macro y microambiental ^{(Kennedy, 1993)}. La notable resistencia a la cristalización del líquido corporal demostrada para algunas especies de tardígrados ^{(Westh y Kristensen, 1992)} no implica necesariamente que exista una preferencia hacia los ambientes de menor temperatura, sino simplemente la capacidad de sobrevivir en ellos, pero esta posible preferencia a la temperatura y a otros factores macroambientales, no puede ser negada ni aceptada todavía, por la restricción de los conocimientos actuales.

5.3. Dependencia hacia la humedad microambiental

Las variaciones de PTP, riqueza y abundancia entre las categorías de humedad no se muestran significativos, y parecen seguir simplemente el patrón de distribución impuesto por cada una de las localidades, los resultados del análisis de varianza confirman esta situación. El verdadero efecto de la humedad microambiental no se expresa sobre las variables cuantitativas generales, sino sobre las cualitativas, es decir, sobre las especies de tardígrados que se presentan en cada categoría de humedad y en la abundancia con que lo hacen. Así lo demuestra el agolpamiento de las muestras en los cladogramas formados a partir del índice de afinidad cuantitativa de Morisita-Horn. Es lógico que los grupos no estén constituidos exclusivamente por las muestras de cada categoría de humedad, ya que existen numerosas especies eurítopas.

Por tanto la distribución de la tardigradifauna muscícola a nivel específico parece estar determinada fundamentalmente por la humedad microambiental y no por las variables macroambientales, produciendo que una especie dada se establezca y desarrolle en un ambiente muscícola de una categoría de humedad de acuerdo a su relativa esteno-o eurihigria, probablemente sin importar las condiciones macroambientales existentes, las que actuarán en un segundo nivel según el efecto descrito en el apartado precedente.

La preferencia de especies a determinados pisos altitudinales, definidas en la Tabla 11 como “montanas” y “submontanas”, parece contradecir esta generalización. Pero la mayoría de las especies no eurizonales son montanas, siendo muchas de ellas preferentes del piso subnival, por esta razón podemos entender esta preferencia (al menos en nuestra región de estudio) también como una dependencia hacia la categoría de humedad, puesto que en el piso subnival la relativa constancia de humedad ambiental determina a su vez una relativa constancia de la humedad microambiental. Esto se ve apoyado en que entre estas especies montanas la mayoría son higrófilas, o eurihigras con relativa preferencia higrófila. El resultado de este fenómeno es la mayor riqueza del piso subnival como un indicativo de la mayor probabilidad que ofrece este ambiente al desarrollo de poblaciones de diferentes especies, sobre todo de aquellas higrófilas que encuentran menores probabilidades de desarrollo óptimo en los pisos altitudinales donde la humedad ambiental es más inconstante. Una mayor prospección de cada uno de los pisos altitudinales confirmará o refutará estos argumentos, pues es probable que varias de las especies reportadas aquí con una relativa preferencia zonal, sean en realidad eurizonales.

Dos circunstancias apoyan lo antedicho: primero que en los pisos altoandino y puneño la mayor proporción de especies encontradas son eurihigras, y segundo, que las especies de frecuencia apreciable (que aparecen en más de 3 muestras del análisis cuantitativo) presentan sus mayores valores de frecuencia y abundancia en el piso subnival, a excepción de dos especies: Diphascon (D.) brevipes, e Isohypsibius gracilis, más abundantes y frecuentes en el piso altoandino.

Otras variables microambientales, como la especie de musgo, demuestran no tener un efecto directo sobre la distribución de tardigradifauna (Garitano-Zavala, en prep.). Además es lógico pensar esto, ya que muchas especies de tardígrados no necesariamente se alimentan del citoplasma de las células del musgo ^{(Hallas y Yeates, 1972)}.

Pero, qué implica la dependencia específica al grado de humedad microambiental ? Recordemos que la definición de las categorías de humedad no involucra sólo la proporción de agua disponible, sino fundamentalmente la sucesión de los estados higrométricos y la extensión de los mismos a lo largo del tiempo. Esta variación de estados higrométricos en tiempo y espacio determina la adquisición general de la capacidad anhidrobiótica, y a nivel específico, el conjuncionarla con determinados mecanismos y tasas reproductivas. La supervivencia de una especie típica de los musgos de categoría V (xerófila) por ejemplo, depende de la capacidad de reproducción en los cortos períodos de tiempo durante los cuales existe agua disponible en su microambiente. Esta capacidad está generalmente ligada a la adquisición de patrones reproductivos asexuales ^{(Pilato, 1979)} siendo la partenogénesis la más importante, y que muchas veces confluyen en la pérdida total de machos como en varias especies del género Echiniscus ^{(Kristensen, 1987)}. La prueba de esto último lo constituye la enorme variación en las abundancias totales por muestra (varianza de más de 8000). Similarmente las especies eurítopas y las higrófilas, han de presentar características adaptativas al tipo de microambiente muscícola, no sólo hacia la cantidad de humedad microambiental disponible en el tiempo, sino a nivel de las numerosas variables microambientales, como disponibilidad de O₂, temperatura, grado de descomposición, etc., que aparecen ligadas a la presencia constante de humedad microambiental.

5.4. Las preferencias de hábitat determinadas para cada especie y morfoespecie

Es muy importante resaltar que la validez de las preferencias de hábitat determinadas para cada especie, respecto al piso altitudinal y a la humedad microambiental, están en directa proporción a la frecuencia con que se han encontrado en todos los muéstreos, por lo que, y especialmente para las especies poco frecuentes, las preferencias establecidas no son definitivas.

Debemos considerar también que la preferencia de hábitat en tardígrados -animales de típica estrategia ecológica r- no se interpreta del mismo modo que para especies especialistas de estrategia ecológica K, sino se entiende como una función del área inicial de crecimiento ^{(Hofmann, 1987)}, puesto que la presencia de un solo individuo en un microambiente muscícola es aleatoria y producto de la dispersión pasiva.

En general las preferencias de hábitat determinadas coinciden con aquellas conocidas para cada especie. Pero para Doryphoribius zappalai no, pues según nuestros resultados se muestra claramente eurihígrica, siendo citada como una especie típicamente dulceacuícola ^{(Bertolani, 1982,1988)}; nuestras poblaciones presentan una mayor amplitud ecológica y por tanto una mayor eficacia colonizadora, lo que justificaría la distribución más amplia de esta especie hasta ahora conocida sólo en Europa. En Hypsibius pallidus la relativa xerofilia quizás sea sólo un efecto de su limitada frecuencia en los muestreos. Diphascon (D.) pingue, Macrobiotus echinogenitus y M. harmsworthi, son conocidas como eurizonales, y nuestros resultados las restringen al piso subnival. La razón radica quizás en el efecto que causa la proporción de los muéstreos y la mayor probabilidad de encontrar más especies en el piso subnival. No existen muchos datos ecológicos sobre Dipluiscon (D.) brevipes, Diphascon (A.) arduifrons e Isohypsibius gracilis.

La especie Murrayon pullari es típicamente acuática ^{(Bertolani, 1982;Ramazzotti y Maucci, 1983)} y nuestros resultados confirman esta situación no sólo por habérsela encontrado en muestras de la categoría II, sino porque ninguno de los especímenes parecía presentar capacidad anhidrobiótica ^{(Garitano-Zavala, 1995)}.

El género Echiniscus presenta especies con muchas adaptaciones a los ambientes xéricos ^{(Kristensen, 1987)}, sobre los cuales son muy frecuentes y desarrollan grandes poblaciones ^{(Ramazzotti y Maucci, 1983)}. Esto se cumple para E. bigranulatus y E. testudo en nuestros resultados. E. jenningsi representa un caso particular, pues se han encontrado poblaciones en ambientes de bastante humedad ^{(McInnes y Ellis-Evans, 1987)}, al igual que en nuestros muestreos; esto parece estar relacionado a una probable menor capacidad de reproducción partenogenética obligatoria, tipo de reproducción aparentemente relacionada a la capacidad de desarrollo en ambientes muscícolas donde los períodos con humedad microambiental son muy cortos ^{(Pilato, 1979)}. La existencia de machos en la especie parece confirmar esta situación ^{(Dastych, 1987b)}.

Destaca, el que una especie típicamente cosmopolita y eurizonal como Echiniscus testudo no presente una distribución más amplia en la región, restringiéndose al piso puneño; E. testudo, junto con Hexapodibius sp., son las únicas exclusivas del piso puneño, de ellas la presencia de la última en los muéstreos parece ser casual, pues corresponde a un género típico de ambientes edáficos ^{(Manicardi y Bertolani, 1987)}. La presencia exclusiva de E. testudo en un ambiente submontano podría deberse a una particular preferencia a algún factor macroambiental. Esta especie es definida como termófila por ^{Dastych (1988)}; si esta especie presenta una menor tolerancia a las temperaturas de congelamiento constantemente presentes en los pisos subnival y altoandino, podríamos encontramos ante un factor de distribución que no es necesariamente la humedad microambiental; esta es una hipótesis con necesidad de confirmación.

De las cinco morfoespecies que probablemente constituyen nuevos taxa, es importante resaltar la presencia de Murrayon sp. nov.? en ambientes muscícolas no acuáticos, pues se trata de un género hasta ahora conocido como restringido a los ambientes dulceacuícolas ^{(Bertolani, 1982,1988)}; quizás la presencia de diplouñas reducidas ^{(Garitano-Zavala, 1995)} sea un reílejo adaptativo de esta situación.

5.5. Correlación de las preferencias de hábitat con la distribución zoogeográfica de cada especie

La predominancia de especies cosmopolitas en los reportes de tardigradifauna es la regla común ^{(Biserov, 1991};^{Dastych, 1988;Ramazzotti y Maucci, 1983)}, las especies de distribución restringida entran en menor proporción, y frecuentemente cada uno de estos trabajos reporta nuevas especies o nuevas variedades para la ciencia.

Encontramos que las especies cosmopolitas y subcosmopolitas son también las de relativa mayor frecuencia y abundancia, con excepción de Echiniscus testudo, Hypsibius pallidus y Diphascon (D.) pingue, y que la mayoría de las especies cosmopolitas y subcosmopolitas son las de mayor valencia ecológica (eurihigras y eurizonales). Estas son: Milnesium tardigradum, Macrobiotus harmsworthi, Isohypsibius sattleri, Hypsibius convergens, Hypsibius dujardini y Diphascon (D.) brevipes. Las otras especies cosmopolitas o subcosmopolitas se encuentran en la región de estudio con ciertas preferencias a las variables macro y microambientales.

De las especies de distribución restringida D. zappalai, Diphascon (D.)higginsi y E. bigranulatus son notoriamente frecuentes y la última se muestra muy abundante al igual que en los reportes de ^{Ramazzotti (1962},^{1964a,1964b) yLewin-Osorio (1988)} para Chile, ^{Horning, et al. (1978)} para Nueva Zelandia e ^{Iharos (1963)} para Argentina, Isohypsibius gracilis es una especie muy poco citada en la literatura, aparece en pocas muestras y con bajas abundancias, mientras que Diphascon (A.) arduifrons y Echiniscus jenningsi son especies raras y escasas. De estas 6 especies sólo D. zappalai y D.(D.) higginsi son eurihigras y euritópicas, las otras 4 presentan algún tipo de preferencia ambiental.

Ninguna de las 5 morfoespecies de definición dudosa alcanza una frecuencia o abundancia notable (a excepción de la única población de Macrobiotus grupo hufelandi), y ninguna presenta una amplia valencia ecológica.

Parece ser entonces que la distribución geográfica depende de las características ecológicas, biológicas y reproductivas de cada especie ^{(Pilato, 1979)}. Las especies de mayor valencia ecológica son las que tienen mayor probabilidad de establecerse con éxito en una región determinada gracias a que sus propágulos (huevos y “toneles”) dispersados pasivamente, pueden desarrollar grandes poblaciones en una gran variedad de ambientes muscícolas. Esta situación se refleja claramente en nuestros resultados, no sólo en la presencia de una proporción mayor de especies cosmopolitas, sino en su dominancia relativa en todas las localidades.

La distribución restringida de numerosas especies de tardígrados, según el conocimiento actual, se debe por una parte a los limitados reportes de tardigradifauna, y por otra precisamente a las capacidades de éxito en la colonización. De acuerdo a lo primero, las cuatro especies septentrionales y europeas encontradas, y que por tanto pasarían a tener una distribución subcosmopolita, son especies que en nuestra región de estudio se muestran con una relativa amplia valencia ecológica, y con frecuencias (a excepción de D.(A.) arduifrons) de por lo menos 4/120 muestras, esto es especialmente importante para Doryphoribius zappalai. En otras palabras, estas especies de aparente distribución restringida, en nuestra zona de estudio se muestran como eficaces colonizadoras, análogamente a las especies cosmopolitas. Lo propio parece cumplirse para E. bigranulatus al menos para el hemisferio sur.

Por otro lado, las numerosas especies de distribución restringida que han sido descritas podrían presentar limitaciones ecológicas que impidan su mayor éxito en la colonización de nuevas regiones. Así parecen demostrarlo las cinco morfoespecies encontradas en el presente trabajo, que se presentan con una notable baja amplitud ecológica y con aparente poco éxito en su distribución. Es muy probable que las especies de distribución restringida y poca valencia ecológica hayan derivado de aquellas de amplia valencia ecológica y amplia distribución geográfica. Por esta razón existirían numerosos grupos de especies muy similares entre sí, entre las cuales algunas están ampliamente distribuidas, y la mayoría son citadas eventualmente ^{(Ramazzotti y Maucci, 1983)}.