1. Introducción

El estudio de los bosques tropicales de Sudamérica se ha realizado mediante inventarios de árboles en diferentes áreas de la Amazonia del Brasil ^{(Campbell et al., 1986)} y durante los últimos 10 años también en los bosques de la Amazonia occidental y de las faldas orientales de los Andes, por ejemplo en el Ecuador ^{(Balslev et al., 1987)}, Perú ^{(Gentry, 1988)} y también en Bolivia ^{(Boom, 1986,1987; Killeen, com. pers.)}, principalmente para estudiar la diversidad florística de los bosques. Se han aplicado diferentes métodos para inventarios florísticos, como transectos o parcelas de variadas extensiones, tomando en cuenta árboles con diferentes diámetros mínimos a la altura del pecho (DAP). Sin embargo, como un método estandard se usa cada vez más la instalación de parcelas permanentes en una hectárea de superficie, inventariando los árboles con un DAP igual o mayor a 10 cm. El uso de un solo método permite una comparación cuantitativa y cualitativa de los sitios estudiados.

La instalación de parcelas permanentes proporciona posibilidades de observación a largo plazo sobre la fenología de las especies y la dinámica del bosque. Especialmente en especies raras, endémicas o poco conocidas, se investiga y observa los mismos individuos a largo plazo para conocer las épocas y ritmos de floración y fructificación, aumento del diámetro y duración de vida. Los recorridos en la misma parcela durante diferentes estaciones del año permiten la colección sistematizada de material botánico fértil para poder realizar la determinación taxonómica de las especies representadas. Las parcelas permanentes facilitan la posibilidad de familiarizarse con las especies existentes.

2. Zona de estudio

El presente estudio se realizó en el Departamento La Paz, Provincia Sud Yungas, en la ladera suroeste de la Serranía Marimonos, una de las serranías de la faja subandina, orientada en dirección NO-SE, limitando hacia el norte el valle del Río Alto Beni. El fondo del valle, a unos 400 m de altitud está formado por terrazas aluviales con una amplitud variable de 2-4 km. Subiendo la serranía se pasa por la zona de pie de serranía con terreno ondulado a accidentado de unos 2-3 km de amplitud, donde se ubica el área de estudio, seguido por faldas escarpadas. El punto más alto de la serranía llega a unos 1.400 m ^{(Elbers, 1991,1995)}.

En el fondo del valle del Río Alto Beni, en el pueblo de Sapecho (406 m) durante 15 años se han registrado precipitaciones medias de 1.584 mm anuales y una temperatura media de 24,9°C ^{(Elbers, 1991,1995)}. Existen datos de una nueva estación meteorológica a 690 m en la Colonia 16 de Julio, cerca a las parcelas P1 y P2 del presente estudio, con una precipitación anual de 1.528 mm y una temperatura media de 23,7°C ^{(Ticona, 1994)}. Estos datos, que se refieren a un lapso de sólo un año y medio muestran una disminución a mayor altitud para la temperatura; mientras que para la precipitación los datos no son suficientemente representativos, tomando en cuenta la importante variación entre diferentes años.

Fuera de la influencia de las inundaciones del río, la vegetación natural en las laderas es el bosque submontano húmedo, un bosque siempreverde estructuralmente parecido al bosque amazónico, con varios estratos de árboles, cuyos troncos tienen frecuentemente la base con aletones bien desarrollados ^{(Beck et al., 1993)}. El sotobosque es generalmente ralo para poder caminar sin usar machete. Florísticamente este bosque se considera como una zona de transición entre el bosque montano y la formación amazónica, con una alta diversidad ^{(Beck et al., 1993)}. Un inventario sistematizado de la flora del Alto Beni no existe todavía.

La región de Alto Beni es desde los años sesenta una de las principales zonas de colonización en Bolivia. Inicialmente, se repartieron a los colonos terrenos en las partes bajas; este programa se desarrolló con apoyo estatal. Desde los años setenta, la colonización está avanzando en forma “espontánea”, extendiéndose cada vez más hacia terrenos más altos y más inclinados. En la zona donde se realizó el presente estudio, entre 600 y 750 m, hay cultivos anuales de arroz y maíz, cultivos semipermanentes como plátano, papaya y yuca, y cultivos permanentes como cacao y cítricos. En pequeña escala se encuentran sembradíos de pastos para ganadería. Como consecuencia de los cultivos anuales hay un porcentaje bastante alto de barbechos, que es la vegetación secundaria que se desarrolla donde se ha dejado en descanso la tierra para la recuperación de la fertilidad.

Las dotaciones a los colonizadores de terrenos relativamente pequeños - de 12 ha en lugares favorables por el relieve y de unas 20 ha en lugares más inclinados - tienen como efecto un mosaico fino de los diferentes usos de suelo y a veces pequeños restos de bosque de una a pocas hectáreas. Hay algunas excepciones de dotaciones más grandes bajo concesiones y hay lugares muy inclinados o poco accesibles, donde se mantiene todavía la vegetación primaria en extensiones más grandes.

3. Métodos

3.1. Ubicación de las parcelas

Para la instalación de las parcelas permanentes en el bosque primario, llamado “monte alto”, se eligió la zona de pie de la serranía bajo los 800 m (fig. 1). Este es el límite superior para el principal desarrollo actual de la agricultura y a la vez el límite aproximado a partir del cual cambia el bosque por el aumento de la humedad ^{(CUMAT-COTESU, 1985)}. Se tomaron en cuenta terrenos con bosque continuo, suficientemente grandes para no tener efectos de borde y suficientemente alejados de los caminos para tener cierta seguridad que anteriormente no hubo mayor explotación de madera.

• - La primera parcela (P1) se encuentra en una concesión otorgada a la Cooperativa Sapecho donde existe todavía una mancha continua de bosque de aproximadamente 100 ha. El sitio de la parcela se encuentra a 3.5 km al norte del pueblo de Sapecho (15º32’S, 67º21'O) (comparar con ^{Elbers, 1991}, ¹⁹⁹⁵), a una altitud de 600 m, en una ladera con exposición O-SO y con una inclinación entre 15º y 20º hacia el arroyo de Sapecho. El relieve es relativamente homogéneo, pero hay inicios de pequeñas zanjas donde corre agua durante lluvias prolongadas y fuertes; las bases se encuentran a veces más de un metro por debajo de la superficie general.

Fig. 1: Ubicación de las parcelas estudiadas en la Serranía de Marimonos, Alto Beni. según ELBERS ^(1991,1995), modificado 

• Según informaciones de miembros de la cooperativa no se ha cortado madera en el lugar de estudio por encontrarse en un extremo alejado de la concesión. Por ésto se consideró este bosque como primario con poca influencia humana. Sin embargo, existe una senda no muy marcada, ocasionalmente usada por cazadores.

• - La segunda parcela (P2) se encuentra a 2 km al suroeste de P1 en un lote particular de la Colonia Tarapacá, donde el dueño - en la parte alejada al camino vecinal - piensa mantener el bosque primario, que está casi sin intervención humana. Como el lote es largo y poco amplio, la forma de la parcela tuvo que adecuarse a éste. En el momento de la instalación de la parcela no había aún chaqueos muy cercanos. Sin embargo, actualmente los vecinos están chaqueando y a lo largo del tiempo se observarán cambios por el aislamiento de este bosque.

• La altitud de P2 está entre 600 a 630 m; está ubicada en una ladera con exposición de E-SE y con una inclinación aproximada de 10° hacia un arroyo, hacia la localidad Paraíso.

• - La tercera parcela (P3) está ubicada a unos 4.5 km al este de P1, en un lote particular de la Colonia Tupiza. Al igual que P2 está en el extremo del lote, lejos de la carretera y es poco accesible. La vegetación corresponde a bosque primario sin intervención humana, atravesado en varias sendas por antas (Tapirus terrestris).

• P3 se encuentra entre 700 y 750 m de altitud aproximada en una ladera con exposición de O-SO y con pendiente de 10° a 20°, en algunos lugares de 30°, descendiendo hacia un arroyo mediano, con agua permanente y con fuerte capacidad erosiva durante la época de lluvias. No hay chaqueos cercanos, sin embargo, cerca de la parcela hay algunos claros naturales grandes con vegetación sucesional, como resultado de derrumbes y deslizamientos por la fuerte inclinación, que es mayor a 30º.

4. Resultados

Todas las especies encontradas en las tres parcelas están listadas en el anexo 1, ordenadas por familias, con el nombre completo de las especies, número de colección depositada en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB), nombre común conocido en el Alto Beni, número de árboles de cada especie encontrado en total, altura y DAP máximo encontrados para cada especie y datos observados sobre fenología. De las 209 especies, no se pudo identificar la familia de 3 árboles, las demás 206 especies pertenecen a 53 familias. Un número bastante grande de especies no se ha podido identificar todavía con certeza hasta la especie, a veces ni hasta el género, debido a la falta de material coleccionado fértil o falta de material para comparar en el herbario. Diez y ocho de las especies encontradas en este estudio no están mencionadas en la “Guía de árboles de Bolivia” ^{(Killeen et al., 1993)}, una revisión reciente de los árboles conocidos de Bolivia. Este número posiblemente aumente con la revisión de las especies indeterminadas.

La comparación de algunos datos generales de las tres parcelas se puede observar en la tabla 1.

4.3. Area mínima

Para analizar si el inventario realizado en las tres parcelas puede ser considerado como representativo para el bosque del lugar, se elaboró para cada parcela una curva de especies por área, anotando para cada subparcela el aumento de nuevas especies (fig. 2 a-c). Hasta la última subparcela en cada una de las parcelas hay un aumento de especies sin una disminución de la pendiente de la curva que significaría una representatividad suficiente de la parcela.

Fig. 2: Curvas especies-área para cada parcela (con todas las especies) 

Realizando el mismo análisis y sin tomar en cuenta las especies muy raras arriba mencionadas, la pendiente de la curva de especies por área disminuye después de aproximadamente 15 subparcelas (fig. 3 a-c) y se puede considerar que en 0,6 ha se encuentra la mayor parte de las especies arbóreas representativas.

Fig. 3: Curvas especies-área, sin tomar en cuenta las especies muy raras (las que han sido reportadas una sola vez en el conjunto de las tres parcelas) 

4.4. Estructura del bosque

4.4.1. Diámetros de los troncos

Como se puede observar en la figura 4, hay pocos árboles con troncos muy gruesos. Arboles con un diámetro de 40 cm o más, que generalmente están considerados para el uso de la madera, hay en P1 8.0%, en P2 10.4% y en P3 7.4% del total; árboles menores a 30 cm de diámetro representan el 83% en P1 y P2 y 84% en P3.

Fig. 4: Distribución de los diámetros de los troncos de los árboles de las tres parcelas 

4.4.2. Altura de los árboles y estratificación

Considerando la distribución de las clases de altura con intervalos de 5 m (fig. 5), la clase de 10-15 mes la más representada con el 42%, 34% y 39%, respectivamente; seguida por las clases adyacentes de 15-20m(15%, 26% y 24%) y de 5-10m(24%, 17% y 23%). Las tres clases juntas (5-20 m altura) representan el 81%, 77% y 87%, respectivamente.

Fig. 5: Distribución de las alturas de los árboles de las tres parcelas 

Como ligeras tendencias se puede notar en P1 más árboles altos (mayores a 25 m) y a la vez más árboles chicos (menores a 15 m), que en las otras parcelas; mientras en P3, la parcela con el número mayor de árboles, relativamente pocos árboles muy altos y el 88 % de los árboles tienen menos de 20 m de altura.

La distribución de las alturas de los árboles en la figura 6 muestra un gran número de árboles por debajo de 20 m de altura en P2 y P3 y debajo de 15 m en P1; mientras que en general son pocos árboles que tienen más de 20 m de altura.

Fig. 6: Curvas de las alturas de los árboles de las tres parcelas 

Entre los pocos árboles que alcanzan alturas por encima los 30 m están por ejemplo: Poulsenia armata (Moraceae), Hura crepitans (Euphorbiaceae), Brosimum lactescens (Moraceae), Ficus killipii, F. vel aff. trigonata, F. vs. yoponensis, F. sp. (sp. nov.?) (Moraceae), Clarisia biflora, C. racemosa (Moraceae), Cariniana estrellensis (Lecythidaceae), Cavanillesia sp. (Bombacaceae), Terminalia oblonga (Combretaceae), Spondias mombin (Anacardiaceae) y Swietenia macrophylla (Meliaceae). Estos árboles, típicamente con copas anchas, forman un dosel discontinuo, a veces abierto y a veces bastante cerrado.

Se puede considerar un estrato bastante amplio entre aproximadamente 8 y 20 m de altura, compuesto por árboles jóvenes de especies que pueden alcanzar el dosel y por especies que generalmente no sobrepasan los 20 m. Las especies más frecuentes de árboles bajos están listadas en la tabla 6.

Tabla 6: Arboles frecuentes (9 o más individuos en las tres parcelas) que no exceden los 20 m. 

Especie	N° de árboles en P1	N° de árboles en P2	N° de árboles en P3	Altura máxima
Leonia racemosa	40	23	10	17
Rinorea viridifolia	16	12	13	12
Astrocaryum sp.	12	4	11	16
Neea sp.	4	8	8	18
Hasseltia floribunda	1	4	14	16
Duguetia spixiana	7	10	-	15
Guapira sp.	5	11	1	19
Protium cf. sagotianum	14	2	-	14
Stylogyne cauliflora	1	2	12	13
Quararibea cf. wittii	35	1	-	18
Guarea kunthiana	8	1	4	14
Calliandra carbonaria	3	2	6	18
Meliosma herbertii	4	-	7	19
Casearia silvestris	4	4	2	18
Lunania parviflora	3	2	5	11.5
Guarea cf. macrophylla	6	1	2	16
Guarea pterrorhachis	1	-	8	11

Los árboles con alturas de 5-10 m están poco representados en las figuras 5 y 6, lo que puede dar una impresión falsa, efecto del método de no tomar en cuenta árboles con diámetros menores a 10 cm, grosor que rara vez alcanzan los árboles menores a 10 m de altura.

5. Discusión

^{Campbell et al. (1986)} dan una comparación resumida de estudios realizados en la Amazonia, parecidos al aquí presentado. A pesar que habían variaciones de la superficie estudiada y en el diámetro mínimo de los árboles inventariados, se puede constatar que la diversidad de árboles encontrados en el presente estudio supera la de varios estudios mencionados por ellos y también es mayor a los resultados del estudio de ^{Boom (1986,1987)}, realizado en la planicie del Beni con 94 especies. Por otro lado, se han encontrado números de especies bastante más altos que en estudios realizados en el Perú ^{(Gentry, 1988)} y en el Ecuador ^{(Balslev et al., 1987)}.

^{Gentry (1988)} discute razones por las cuales varios estudios previamente realizados en la Amazonia, resultaron en una diversidad bastante baja. Argumenta que han sido realizados o en lugares con suelos pobres, lo que lleva generalmente a una reducción de la diversidad, o confiando demasiado en versiones locales y de materos, quienes muchas veces no separan bien las diferentes especies conocidas bajo el mismo nombre común. Por lo que según la opinión de Gentry, existen dudas acerca de la mayoría de los estudios en la Amazonia.

Comparando los datos de diversidad aquí presentados con los del estudio de ^{Campbell et al. (1986)}, que se realizó en un bosque en terra firme del Río Xingu (Amazonia del Brasil) en 3 hectáreas (ver Tabla 4), se nota que allá hay menor porcentaje de especies comunes entre las tres parcelas y mayor porcentaje de especies que están solamente en una de las parcelas. Esto significa mayor similitud entre las parcelas de la Serranía de Marimonos que entre las tres parcelas en la tierra firme en el Río Xingu y una mayor diversidad en este último lugar. Estas interpretaciones no sorprenden tomando en cuenta que en el Alto Beni existe una época seca pronunciada a diferencia de lugares con mayor diversidad reportada fidedignamente. Según ^{Gentry (1988)}, se espera una disminución de la diversidad cuando la época seca es más pronunciada y cuando las precipitaciónes medias anuales son más bajas.

^{Boom (1986,1987)} confirma otros datos encontrados, que “aunque nunca se encontrará una única especie dominante en bosque húmedo neotropical sin limitaciones de suelo, un pequeño grupo de especies domina cualquier área del bosque.” En el presente estudio se nota esta tendencia solamente para P3 (ver tab.2), mientras en las otras dos parcelas no hay un grupo dominante y los valores de VI de las especies más importantes son relativamente bajos.

Aunque no se puede comparar el presente estudio florísticamente con otros realizados, por tratarse de formaciones diferentes, el resultado de las Moraceae como principal familia de las tres parcelas, coincide con el trabajo de ^{Boom (1986,1987)} en su inventario en el Alto Ivón (Beni), en el bosque húmedo de la llanura. Boom menciona además, que en ningún otro trabajo se había reportado una importancia similar para la familia Moraceae. El trabajo de ^{Balslev et al.(1987)} sobre la Amazonia ecuatoriana, muestra todavía más coincidencia para un bosque no inundable en relación a las familias más importantes: como en el presente estudio, la familia más importante es la Moraceae, seguida por Palmae y Leguminosae. La especie más importante es la palmera Iriartea deltoidea, como en P3 del presente estudio.

La distribución de clases de diámetros (ver fig.4) es muy parecida a la encontrada por ^{Balslev et al. (1987)}, quienes consideran esta distribución como típica para un bosque no intervenido. Junto a la composición florística encontrada en el presente estudio, casi sin especies típicas de vegetación secundaria, se considera que la opinión de los habitantes acerca de los bosques estudiados es justificada al llamarlos “bosques vírgenes”; ya que por lo menos no se registran recientes perturbaciones mayores.

La consideración de un área mínima depende del objetivo del estudio. ^{Campbell et al. (1986)} mencionan, que el elevado número de especies se debe a un gran número de especies raras con VI bajo; la curva especies-área de su estudio muestra una inclinación menos fuerte, a partir de aproximadamente una hectárea y media. Tomando en cuenta la diversidad más alta en el estudio de Campbell et al., (1986) los resultados encontrados en el presente estudio coinciden, en el área mínima de 0,6 ha para estudios fitosociológicos (ver Fig.3), mientras para estudios de la diversidad, una hectárea todavía no es suficientemente grande (ver Fig. 2).

6. Conclusiones