INTRODUCCIÓN
La quinua (Chenopodium quinoa W.) ha emergido como un cultivo altamente nutritivo y resistente a factores climáticos adversos como la salinidad y la sequía, así mismo, es ampliamente cultivado en el altiplano de Bolivia (Bazile et al., 2016). A pesar de su resiliencia, el cultivo de quinua enfrenta diversos problemas que limitan su producción y calidad (Bhargava y Shukla, 2005).
La diversidad de hongos endófitos en el cultivo de quinua (Gamboa-Gaitán, 2006), desempeña un papel importante en la resistencia al estrés hídrico, salinidad, promoción del crecimiento y resistencia a enfermedades (Gonzales-Teuber et al., 2017; Paco et al., 2025).
Estudios previos han destacado la importancia y la complejidad de las comunidades de hongos endofíticos en diferentes sistemas vegetales (Arnold et al., 2003; Porras-Alfaro 2011). La comprensión integral de sus roles y su diversidad aún es limitada, estudios realizados en el Altiplano Sur de Bolivia, identificó a Penicillium spp., Aspergillus spp. y Trichoderma spp. como los hongos predominantes en suelos productores de quinua (Paco-Pérez et al., 2017). Otra muestra de la diversidad de hongos microscópicos en el Altiplano se encuentra en los estudios de Pacasa-Quisbert (2018), quien identifica 44 especies de hongos filamentosos en el Altiplano Norte, de manera similar, Tarqui-Aruquipa (2016) registró la presencia de hongos vesiculares arbusculares en el Altiplano Central.
Los hongos endófitos son microorganismos que viven dentro de los tejidos de las plantas sin causar daño aparente (Gamboa-Gaitán, 2006). Los hongos endófitos mejoran el crecimiento de las plantas al proporcionar nutrientes esenciales, como nitrógeno y fósforo, a través de su actividad metabólica, algunos hongos endófitos pueden ayudar a las plantas a resistir enfermedades al producir metabolitos secundarios con propiedades antimicrobianas (Sánchez-Fernández et al., 2013). Tolerancia al estrés abiótico pueden ayudar a las plantas a tolerar condiciones de sequías y salinidad, mediante la producción de compuestos que mejoran la resistencia al estrés (Abello y Kelemu 2007). Estudios realizados en el altiplano se aislaron 417 cepas y los géneros predominantes fueron cepas de Penicillium, Paecilomyces, Phialophora, Alternaria, Aspergillus y Fusarium, así mismo, se han encontrado cepas beneficiosas como Humicola, Trichoderma y Verticillium, otras especies no fueron identificadas debido a la dificultad morfológica (Pacasa-Quisbert, 2018) sobre la evidencia de la existencia de hongos es necesario explorar la diversidad, abundancia y frecuencia de hongos endófitos asociados a la raíz del cultivo de la quinua.
El desconocimiento sobre la diversidad y función de los hongos endofíticos ha sido un tema de interés en la investigación científica existe la necesidad de investigaciones adicionales de abordar preguntas fundamentales sobre la ecología y evolución de estas simbiosis (Hardoim et al., 2015). Los hongos endófitos se han estudiado como posibles alternativas para abordar problemas fitosanitarios en los cultivos (Chichi, 2020). Los hongos endofíticos pueden ofrecer una alternativa biológica para la protección de cultivos, pero su desconocimiento podría llevar a la falta de aprovechamiento de estas soluciones (Serruto, 2016).
En el presente artículo se describe la diversidad y frecuencia de los hongos endófitos en el cultivo de la quinua, el cual para los ecosistemas alto andinos son desconocidos y su estudio podría contribuir al conocimiento de la diversidad de hongos endófitos de la quinua y sus posibles aplicaciones biotecnológicas en los sistemas de producción de la quinua.
MATERIALES Y MÉTODOS
Muestreo de raíces de Chenopodium quinoa
Las raíces de las plantas de Chenopodium quinoa fueron recolectadas a una profundidad de 20 cm, de la localidad de Condoriri (17° 32' 30'′ S 67°14′ 26'' O, 3 760 m s.n.m.), ubicado a 11 km del municipio de Caracollo del departamento de Oruro específicamente en el altiplano central de Bolivia, ecorregión semiárido, con temperaturas promedio anual de 7 °C y precipitación de 400 mm (Ibisch et al., 2004). Por otro lado, se recolectaron muestras de la localidad de Salinas de Garci Mendoza, altiplano sur (19° 38' 16'' S 67° 40' 31'' O) ubicado a 261 km de la ciudad de Oruro. Se recolectaron 10 plantas al azar de una parcela de C. quinoa, las plantas estaban aparentemente sanas y en etapa de floración de la variedad Real Blanca en las dos localidades.
Aislamiento de los hongos endófitos
Se separaron las raíces de las plantas y se seleccionaron raíces primarias y secundarias, sin daños visibles y sin síntomas de enfermedad. Las raíces se lavaron con agua destilada para eliminar restos de detritus vegetales, materia orgánica y suelo. Posteriormente, la superficie de las raíces se desinfectó con alcohol (70 %) durante 3 min, seguido de hipoclorito de sodio (1 %) durante 1 min y después se enjuagó tres veces en agua destilada estéril durante 3 min cada uno (Gonzales-Teuber et al., 2017). Posteriormente, se cortaron secciones de raíces esterilizadas de 5 mm y seguidamente fueron inoculadas en medio de cultivo papa dextrosa agar (PDA). Las placas se incubaron a temperatura ambiente durante cuatro semanas. Durante ese tiempo, las colonias emergentes fueron subcultivados en medio PDA hasta obtener cultivos puros.
Identificación a nivel género
Los hongos endófitos aislados de la raíz de C. quinoa fueron identificados mediante estructuras micro morfológicas. Las estructuras reproductivas fueron observadas a través del microscopio empleando la técnica cinta pegante y empleando ácido láctico (60 %) como líquido de montaje. Las características morfológicas de los hongos fueron comparadas con descripciones disponibles en bibliografía y claves taxonómicas de Barnett y Hunter (1998), para su posterior identificación, mediante microscopía se realizaron preparaciones microscópicas de hongos aislados para la forma y tamaño de esporas.
Análisis de frecuencia
Se realizó el recuento de cepas y se enumeraron los hongos endofíticos aislados en cada muestra de tejido vegetal (raíz), las colonias emergentes fueron subcultivadas para obtener aislamientos puros. Los aislamientos de hongos se agruparon según sus características morfológicas similares posteriormente de la agrupación se calculó la ocurrencia y frecuencia de los hongos en la raíz.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Diversidad y abundancia de hongos endófitos
Entre la diversidad de hongos endófitos de C. quinoa se encontraron los géneros de Penicillium spp. y Fusarium spp. Se identificaron por taxonomía morfológica un morfotipos de Penicillium, siete de Fusarium (Figura 1). Los restantes 12 morfotipos de endófitos no fueron identificados debido a que no presentaron estructuras reproductivas, la composición de especies endófitos y su frecuencia varía de acuerdo a la especie del hospedero, características del sitio, elevación, tipo de asociación vegetal y edad del tejido (Mueller, 2004) estas condiciones regularmente no se desarrollan con los medios de cultivos lo que limite su formación de estructuras reproductivas (Paco et al., 2025).
Frecuencia hongos endófitos de las raíces
El análisis de las cepas de hongos endófitos aislados de Chenopodium quinoa evidenció la dominancia del genero Fusarium spp. (7 cepas aisladas), seguido por una cepa de Penicillium spp. y un grupo significativo de morfotipos no identificados que presentan diferentes características morfológicas en medio de cultivo PDA (12 cepas, 57.1 % del total), lo que sugiere una comunidad fúngica altamente diversa y estructurada por factores ambientales y ecológicos específicos. El género Fusarium spp. podría indicar una relación simbiótica clave con la quinua, aunque su papel como endófito beneficioso o patógeno potencial debe ser investigado en mayor profundidad. La baja frecuencia de Penicillium spp. podría deberse a su menor capacidad de colonización endófita en esta planta o a condiciones ambientales poco favorables para su desarrollo.
Figura 2. Frecuencia de hongos aislados desde la raíz de Chenopodium quínoa.
Figura 3. Forfotipos de hongos endófitos aislados de la raíz de C. quinoa (imagen de placas anversos) (a-j: no identificados; k-m: Fusarium spp; n; Penicillium spp.)
La presencia de diversos géneros de hongos endófitos en Chenopodium quinoa W., incluyendo Penicillium spp. y Fusarium spp., refleja la complejidad de la comunidad microbiana endófita en este cultivo. Este hallazgo es consistente con estudios previos que han documentado la diversidad de hongos endofíticos en una variedad de plantas hospederas (Rodriguez et al., 2009). La identificación de múltiples morfotipos de Penicillium y Fusarium mediante taxonomía morfológica es congruente con la capacidad de estos géneros para colonizar una amplia gama de plantas y su adaptabilidad a diversos ambientes (Saikkonen et al., 2004). La incapacidad para identificar 12 morfotipos adicionales debido a la falta de estructuras reproductivas subraya los desafíos en la caracterización taxonómica de hongos endofíticos y destaca la necesidad de métodos moleculares complementarios para una identificación más precisa (Hardoim et al., 2015).
El estudio realizado sobre la diversidad taxonómica y funcional de hongos endófitos en raíces de Chenopodium quinoa evidenció una notable heterogeneidad microbiana, identificando específicamente los géneros Fusarium spp. y Penicillium spp. (González-Teuber et al., 2017) encontró en la raíz de la C. quinua Penicillium, Phoma y Fusarium, como hongos más abundantes, así como 12 morfotiposno identificados morfológicamente por la ausencia de estructuras reproductivas. De los 20 morfotipos aislados, siete correspondieron a diferentes especies de Fusarium y una a Penicillium, reflejando la predominancia de estos grupos en el microbioma radicular de la quinua. Las descripciones morfológicas detalladas revelaron una amplia variación en características como el micelio, diámetro de colonias, presencia de macroconidios y clamidiosporas, evidenciando la plasticidad adaptativa de estos endófitos en ambientes edáficos adversos típicos del altiplano andino. La presencia de hongos endófitos en todas las raíces analizadas confirma la simbiosis del tipo mutualista (Mueller, 2004). Tsavkelova et al. (2006) menciona que la cepa Fusarium puede producir auxinas, citoquininas y giberilinas que establecerían una relación entre quinua y su microbiota fúngica, coincidiendo con observaciones previas sobre la ubiquidad de endófitos en plantas hospedadoras (Rodriguez et al., 2009; Saikkonen et al., 2004). Sin embargo, la imposibilidad de identificar un número significativo de morfotipos subraya las limitaciones de la taxonomía morfológica clásica y la necesidad de incorporar técnicas moleculares como la secuenciación de ADN para una caracterización precisa, tal como lo sugieren Hardoim et al. (2015). Estos hallazgos no solo amplían el conocimiento sobre la diversidad microbiana asociada a la quinua, sino que también destacan su potencial funcional en la promoción del crecimiento vegetal y la tolerancia a estreses abióticos, abriendo nuevas perspectivas para el uso biotecnológico de estos endófitos en sistemas agrícolas sostenibles.
CONCLUSIONES
El presente estudio ha permitido caracterizar la diversidad taxonómica y funcional de los hongos endófitos asociados a las raíces de Chenopodium quinoa en base a criterios morfológicos y microbiológicos. Se identificaron los géneros Fusarium spp. (7) y Penicillium spp. (1), junto con 12 morfotipos adicionales cuya identificación taxonómica no fue posible debido a la ausencia de estructuras reproductivas discernibles.
Los hallazgos evidencian que la comunidad microbiana endófita de la quinua es altamente diversa y se encuentra dominada por especies de Fusarium, lo que sugiere un papel potencialmente significativo de estos hongos en la fisiología y la ecología de la planta hospedera. La presencia de múltiples morfotipos indica que la colonización de las raíces por hongos endófitos responde a interacciones ecológicas complejas, donde factores como la disponibilidad de nutrientes, las condiciones edafoclimáticas y la competencia interespecífica podrían estar modulando su estructura y función.
Asimismo, las limitaciones para identificar 12 morfotipos debido a la ausencia de estructuras reproductivas destaca las limitaciones inherentes a la caracterización morfológica y subraya la necesidad de incorporar herramientas de biología molecular, como la secuenciación del ADN ribosomal, para lograr una identificación taxonómica más precisa y detallada.
Desde una perspectiva aplicada, los resultados obtenidos abren nuevas líneas de investigación sobre la posible contribución de estos hongos endófitos en la adaptación de la quinua a condiciones de estrés abiótico, particularmente en suelos marginales y con bajos niveles de fertilidad. Estudios futuros deberán evaluar la capacidad de estos microorganismos para promover el crecimiento vegetal y mejorar la resistencia a enfermedades, con el fin de explorar su potencial en estrategias de biotecnología agrícola sostenible.
Finalmente, este trabajo contribuye al conocimiento de la microbiota endófita de Chenopodium quinoa, proporcionando una base científica para futuras investigaciones orientadas al aprovechamiento de estos microorganismos en la biofertilización y el control biológico de patógenos en cultivos de importancia agronómica.

















