Introducción

La lechuga (Lactuca sativa L.) es considerada la hortaliza de hoja más relevante a nivel mundial por su amplia aceptación en la alimentación humana y su valor nutricional^1,2. Su consumo está estrechamente vinculado a la preparación de ensaladas, en las que se aprovechan los diversos sabores y texturas de sus hojas. Desde el punto de vista nutricional, se destaca por su alto contenido de fibra y bajo aporte energético^1,2. Esta especie tiene origen en Europa y el suroeste de Asia, y se desarrolla óptimamente en rangos de (temperatura entre 7 y 25° C)^3-6.

Sin embargo, cuando la temperatura supera 30° C, se observan alteraciones morfológicas como el afinamiento de sus hojas, y alargamiento de entrenudos; reduciendo su valor comercial. Además, el estrés térmico puede provocar decoloración de las nervaduras, quemaduras en las puntas, espigado prematuro y deformaciones foliares^7-9. Se ha reportado, que, bajo condiciones de calor extremo, la biomasa vegetal y la morfología foliar cambian significativamente: las hojas y tallos se alargan, y las hojas se tornan más estrechas⁷. También se evidenciaron variaciones en el contenido de clorofila y compuestos osmoprotectores (prolina y azúcares solubles), que disminuyen en etapas iniciales y aumentan posteriormente. De forma paralela, la actividad de enzimas antioxidantes como catalasa, peroxidasa y superóxido dismutasa, así como los niveles de malondialdehído, siguieron patrones similares¹⁰.

Más allá de los aspectos fisiológicos, el calentamiento global representa una amenaza creciente para el cultivo de lechuga. Entre los efectos más perjudiciales se encuentran el calor extremo y la sequía, que comprometen la productividad agrícola¹¹. El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) proyectan un incremento de 0.2° C por década en la temperatura global del aire, alcanzando entre 1.8 y 4.0° C adicionales para el año 2100¹². Ante este escenario, el desarrollo de cultivares mejorados y tolerantes al calor se vuelve esencial para mantener la producción en ambientes cada vez más exigentes.

La fotosíntesis, un sistema altamente complejo cuya finalidad es proporcionar la energía, materia orgánica para el crecimiento, desarrollo y, determina el rendimiento de un cultivo; no obstante, la luz y la temperatura son los factores vitales que afectan este proceso, como actividades de enzimas de asimilación de carbono, apertura de estomas, acumulación de metabolitos y la composición pigmentaria de las células^13-17.

La lechuga, como otras hortalizas se ven afectadas por los cambios ambientales lo que las vuelve no rentables, de ahí que el estrés abiótico debido a las altas temperaturas (stress térmico ST), limitan su cantidad, calidad, estado nutricional, y su producción^18,19.

El ST también afecta la calidad de las verduras, por un cambio de color, textura de la fruta por ejemplo en pepino, pimento y tomate, afectando el estado nutricional de las verduras, como la reducción el licopeno en tomate, y el β-caroteno en espinaca y lechuga y aumenta los niveles de nitratos siendo nocivos para el consumo humano^20-22.

En Ecuador, se cultivan diversos tipos de lechuga, como Batavia, lisa, romana, Baby leaf y variedades foliares lisas y crespas en tonalidades verdes, rojas y moradas^23-28. Las principales zonas productoras incluyen las provincias de Azuay, Tungurahua, Pichincha y Loja, donde las temperaturas oscilan entre 15 y 20° C, condiciones ideales para su desarrollo²⁹. No obstante, es necesario evaluar nuevos cultivares de lechuga en distintas épocas de siembra y sistemas de producción, especialmente en zonas costeras como Puerto la Boca, en el sur de Manabí, donde las temperaturas promedio superan los 20° C y se requiere material genético con mayor tolerancia al calor³⁰.

En este contexto, la presente investigación tuvo como objetivo evaluar la respuesta agro-morfológica y productiva de 3 cultivares de lechuga frente al estrés térmico en la comuna de Puerto la Boca, Jipijapa, Ecuador.

Materiales y métodos

Ubicación geográfica. La investigación se desarrolló en el Recinto Puerto La Boca de la Parroquia Puerto Cayo del Cantón Jipijapa, ubicado a 1°18'20'' latitud Sur y 80°45'42" longitud Oeste, a una altura de 53 msnm. La temperatura promedio fue de 24.8° C/año y la precipitación promedio es de 298 mm/año, concentrándose las lluvias en el mes de febrero y el mes más seco en agosto³¹. Esta investigación fue desarrollada entre los meses de julio a agosto del 2022.

Factores de estudio. El factor de estudio fue la respuesta al ST en 3 cultivares de lechuga crespa. Las semillas fueron adquiridas en la empresa Agroser, Ecuador de la marca Rijk Zwaan³².

Tratamiento. Los tratamientos aplicados se indican en la siguiente Tabla 1.

Diseño experimental. La parcela experimental fue implementada en un diseño experimental de bloques completamente aleatorios (DBCA) con 4 repeticiones y 3 tratamientos³³, se bloqueó el efecto del tiempo de trasplante. Cada unidad experimental (UE) tuvo de 45 plantas sembradas en 3 hileras a 0.20 m entre plantas y a 1.80 m entre platabandas. Hubo 180 plantas por las 4 repeticiones. El número de plantas por todo el experimento fue 540 plantas. Se evaluó las líneas centrales, que correspondieron a 15 plantas de cada cultivar por repetición.

Análisis estadístico. Cumplidos los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas, y en base al modelo definido se realizaron análisis de varianza (ANVA) para probar hipótesis acerca de los efectos fijos, así como comparaciones de medias de los tratamientos mediante la prueba de Tukey (P<0.05). El ANVA, también sirvió para estimar los componentes de varianza para los efectos aleatorios. Todos los análisis se realizaron con el software infostat³⁴.

Variables de respuesta. i) Número de hojas (NDH). Se evaluó el total por planta. ii) Porcentaje de área foliar (PAF). Se evaluó cada 15 días utilizando la aplicación Canopy Cover Free del Play Store³⁵. iii) Índice de área foliar (IAF). Se calculó a través de la fórmula sugerida por Hunt³⁶. iv) Diámetro de la cabeza (cm) (DDC). Esta variable se medió cada 15 días a partir de la formación de cabeza hasta el día de cosecha con un pie de rey o calibrador³⁷. v) Altura de planta (cm) (AP). Se inició a los 15 días después del trasplante hasta la cosecha, se midió desde la base hasta el extremo superior de la cabeza con una cinta métrica³⁸. vi) Tamaño de raíz (cm) (TDR). Se evaluó con una cinta métrica en cm. vii) Peso de planta con raíz (kg) (PPCR). Una vez realizada la cosecha, cuando la cabeza de la lechuga estuvo compacta se pesaron cada una de las cabezas con sus raíces utilizando una balanza analítica en kg³⁷. viii) Peso de planta sin raíz (kg) (PPSR). Cuando la cabeza de la lechuga estuvo compacta se pesaron cada una de las cabezas, sin sus raíces utilizando una balanza gramera en kg³⁷. ix) Sabor. Esta variable cualitativa se determinó consumiendo las lechugas en fresco, determinando si este fue de sabor picante o no.

Manejo de la investigación. La parcela experimental fue implementada en campo en una superficie de 134 m². Se removió el suelo utilizando un motocultor, luego se procedió al desmenuzado para obtener partículas más finas para el desarrollo de las plántulas en las platabandas. Se aplicó materia orgánica (biocompost) para darle un suelo adecuado a las plantas al momento del trasplante. El biocompost se aplicó a razón de 75 kg por hilera de 33 m. Se procedió a la medición del terreno con la ayuda de una cinta métrica, para la formación de las platabandas de 0.80 m de ancho por 33 m de largo y una altura de 0.15 m, por último, se realizó la nivelación de las platabandas.

El sustrato se preparó con biocompost, hoja de guaba y tierra del lugar, en una proporción 2:1:1. Se puso 10 kg de humus y 1 bolsa (10 g) de micorriza para evitar el ataque de patógenos que causan damping off. Una vez preparado el sustrato se procedió a llenar los hoyos con este, teniendo cuidado de humedecerla. Luego fueron sembradas las semillas de los cultivares en estas bandejas. El riego de las bandejas se realizó 2 veces por día para mantener la humedad.

El trasplante definitivo se realizó en hileras, para lo que se hizo hoyos con una profundidad de 0.15 m a una distancia de 0.20 m entre plantas dentro de la hilera, después se procedió a trasplantar una planta por hoyo. Al trasplante se puso una mano de humus de lombriz (50 g) para incentivar el desarrollo de raíces. Las platabandas fueron cubiertas con un acolchado plástico con el propósito de mantener estable la temperatura en el suelo, controlar las malezas, conservar la humedad y evitar la pérdida de nutrientes por lixiviación y evaporación.

El control de enfermedades fue preventivo de acuerdo a los antecedentes de presencia de enfermedades en la zona. Para el control del mildiu causado por el oomycete Bremia lactucae y otras manchas foliares, se realizó la aplicación de Metalaxyl + Mancozeb (Ridomil) (2.5 g L^-1) alternado con Clorotalonil (2.5 mL L^-1), Trichoderma (3 mL L^-1) y Bacillus subtilis (3 mL L^-1) a partir del octavo día después del trasplante³⁹.

El control de plagas se lo realizó de acuerdo al monitoreo y aplicación del umbral de daño para el control de insecto de plagas como mosca blanca (Bemisia tabaci), negrita (Prodiplosis longifila) y pulgones (Myzus persicae), se utilizó la aplicación de Thiamethoxam (0.25 mL L^-1), alternando con abamectina (2.25 mL L^-1), Confidor (0.60 g L^-1) y Neem (4 mL L^-1), a partir de los 10 días después del trasplante⁴⁰.

Se efectuó el riego de las plantas mediante el uso del sistema de riego por goteo y la frecuencia fue de 2 a 3 veces al día, dependiendo de la temperatura.

La cosecha se realizó a partir de los a los 40 después del trasplante.

Resultado

El análisis con la prueba de Shapiro - Wilks (P<0.05) denotó distribución normal de los datos evaluados de las variables NDH, PAF, IAF, DDC y AP, TDR, PPCR, y PPSR. El análisis de homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levene (P<0.05), indico que las variables NDH, PAF, IAF, DDC, AP, TDR, PPCR y PPSR fueron homogéneas.

Estos análisis sugirieron la continuidad del ANVA y la comparación de medias de los tratamientos.

Análisis de las variables agro-morfológicas y productivas. El ANVA para cultivares presentaron diferencias altamente significativamente (P<0.01) (Tabla 2), para las variables NDH, PAF, IDAF, DDC, AP, con coeficientes de variación (CV) de 8 a 12 %, que están dentro de los rangos permitidos para este tipo de investigación. La interacción Cultivar * Fecha, no fueron significativos (P<0.05).

El ANVA para cultivar de TDR, PPCR y PPSR, indicó que hubo diferencias altamente significativas (P<0.01) y significativas (P<0.05), con CV entre 7 a 12 %.

La comparación de medias mediante la prueba de Tukey (P<0.05) (Tabla 4), señaló que el cultivar Starfighter, fue sobresaliente para el NDH, en cambio Batavia BG fue notorio en el PAF e IDAF y Patagonia resaltó en el DDC y AP.

La prueba de Tukey (P<0.05), indicó que Batavia BG fue sobresaliente para TDR y el PPCR (Tabla 5); y todos los cultivares manifestaron el mismo comportamiento para PPSR. Batavia BG, presentó un buen desarrollo, pero cuando se consumieron las hojas, estas fueron picantes, lo cual le daba un sabor desagradable al paladar. El cultivar Starfighter fue de mejor comportamiento y calidad de hoja (no picante).

Discusión

En Riobamba y Cotopaxi se han introducido muchos cultivares de lechuga^41-44, algunos se adaptaron a las condiciones ambientales y de suelo de estos sitios. En esta investigación hemos evaluados lechugas crespas, que no fueron evaluados bajo las condiciones de costa (Zona Sur de Manabí), particularmente en la comuna de Puerto La Boca.

Chacha Barba et al.⁴⁴, evaluaron el comportamiento morfo-fisiológico y productivo de 2 cultivares de lechuga, en sistema hidropónico y convencional a campo. Los cultivares evaluados fueron Cherokee Rz (81 - 36) y Starfighter Rz (81 - 85). Los resultados de este estudio indicaron que Starfighter fue sobresaliente con 11 hojas como promedio en sistema hidropónico, 724 cm² de PAF y 8272 kg ha^-1 de rendimiento. En nuestro estudio, se obtuvieron 11 hojas por planta, un PAF de 728 cm² (53 %) por planta, con un DDC de 27.37 cm por planta y 15.946 kg ha^-1 de rendimiento. Rojas Hidalgo³⁰, aplicando fertilizantes como el fosfonato de calcio incremento el NDH en el cultivar Great Leakes 659, obtenido a la cosecha 16.4 hojas en promedio. López Carhuanta⁴⁵, aplicó fosfonato de calcio-boro logrando un incremento de 22 hojas.

Fue notorio que los cultivares Batavia y Patagonia con altos rendimientos, pero al consumirlas fueron picantes y no agradables al paladar. Esto posiblemente debido al estrés hídrico que sufrieron durante el desarrollo del cultivo^44,46, y a los efectos de altas temperaturas⁴⁷. Estas condiciones, sin embargo, no afectaron al cultivar Starfigther, que fue apta para su consumo, manteniéndose fresca y verde. Si bien el estrés abiótico severo daña el crecimiento y desarrollo de las plantas⁴⁸, aplicado a niveles moderados puede estimular la síntesis de compuestos beneficiosos para la salud sin afectar negativamente la productividad del cultivo⁴⁸. Existe evidencia de que las plantas sometidas a estrés abiótico moderado presentan una mayor tolerancia a estreses posteriores, como los derivados del almacenamiento postcosecha^46,49. Este efecto se debe a la memoria metabólica inducida en el primer estrés infligido. La aplicación deliberada de estreses moderados, con el objetivo de tolerar estreses posteriores^49,50.

Se debe mencionar que la temperatura promedio anual en la Puerto la Boca es de 24° C, lo que indica, que las especies en general deben ser adaptadas a temperaturas altas^7,47. El cultivar Starfighter, tiene un amplio rango de adaptación³², esto fue notorio en este experimento, sembrado en verano; este cultivar tuvo un comportamiento para el consumo en fresco. Sin embargo, consideramos que debe evaluarse también en la época invernal para estudiar su comportamiento y adaptación en otra época.

Debido al cambio climático, la limitación de los recursos hídricos naturales para la producción de alimentos se ha convertido en un verdadero problema para la agricultura^10,11. Por ello, se han realizado diversos esfuerzos para buscar estrategias tecnológicas que permitan reducir el uso de recursos hídricos en la producción de alimentos^51.52. En este estudio hemos seleccionado nuevos cultivares de lechuga crespa que toleren al estrés térmico y sean motivo de búsqueda de alternativas frente a los cambios de temperatura del aire y den respuesta en la generación de alimentos de hoja, como la lechuga y estos pueden ser extrapolados a otros tipos de cultivares.