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1. INTRODUCCIÓN
El Jamillo (Ligaria cuneifolia R. et P.) perteneciente a la familia Loranthaceae, es una planta herbácea hemiparásita (GIZ - UCB. 2020) o parásita caulinar (Rustán et al., 2003), nativa de los bosques interandinos de Bolivia. Crece principalmente sobre árboles de molle (Schinus molle), aunque se la puede encontrar sobre otras especies arbóreas como algarrobo o cupesí (Prosopis chilensis) (Fracchia y Aranda-Rickert, 2015) y Acacia negra (Acacia melanoxylon), aunque en mucho menor proporción.
Las plantas hemiparásitas se desarrollan sobre vástagos leñosos. Si bien son organismos fotosintetizadores que producen sus propios carbohidratos dependen del hospedante para vivir, de donde obtienen el agua y los nutrientes minerales (Varela et al, 2000;Dobrecky, 2020). Infectan a la planta por medio de raíces especializadas llamadas "haustorios" que rompen el tejido superficial y se conectan con el tejido vascular, pudiendo eventualmente provocar la muerte de la planta huésped (Parra-Escamilla, 2013).
Las flores del Jamillo presentan un conjunto de rasgos destinados a atraer aves polinizadoras, particularmente colibríes, florecen durante la estación seca, período en el que son unas de las pocas plantas nativas en floración, por lo que son fácilmente localizables por los animales que se alimentan de su néctar (Fracchia y Aranda-Rickert, 2015)
El "Molle" (Schinus molle) es una especie arbórea, nativa de los valles de Bolivia, distribuida en gran parte de los valles y laderas de Cochabamba, entre los 1.000 a 3.400 m s.n.m. (Rivero y Meave, 1998). Fue declarado el árbol símbolo de los Valles Interandinos de Bolivia el 22 de octubre de 1991. Es considerada como especie emblemática del valle de Cochabamba y en sus ramas puede soportar a otras plantas parásitas como es el caso del Jamillo (Ligaria cuneifolia) (Cahill et al, 2022).
La especie Schinus molle L. (Anacardiaceae) fue descripta por Linneo en el año 1753 simultáneamente con Schinus areira L., morfológicamente muy afín. A partir de entonces ambos taxones han sido tratados como especies independientes, como dos variedades de una única especie o como la misma especie, generándose conflictos respecto a su correcta identidad taxonómica (Zapater et al, 2018). En la presente investigación se utilizará el nombre científico de Schinus molle, por ser el más difundido y empleado en diferentes artículos y bibliografía referida al "molle" que conocemos en nuestra región, quedando para posteriores investigaciones la designación o diferenciación precisa de esta especie.
En algunas declaraciones emitidas a la prensa por diferentes personalidades vinculadas al sector ambiental existen contradicciones sobre los efectos o perjuicios que pueda tener esta especie parásita sobre sus hospederos (Challapa, 2018), motivo que justifica la realización del presente estudio.
1.1 Planteamiento del problema de investigación
Si bien es clara la presencia de "Jamillo" en muchos ejemplares de "molle" en el eje metropolitano de Cochabamba, no se ha encontrado ningún estudio que cuantifique o cualifique la incidencia y el grado de presencia (severidad) que este hemiparásito pueda estar ocasionando. Al ser el molle una especie protegida se deben realizar las acciones necesarias para evitar que cualquier tipo de plaga actúe en desmedro de los ejemplares de esta especie.
2. METODOLOGIA
2.1 Área de estudio
El Valle de Cochabamba se encuentra situado en el Departamento del mismo nombre y forma parte del conjunto de valles secos interandinos del centro y sur de la Cordillera oriental de Bolivia (Navarro et al, 2015). Fisiográficamente se ubica dentro de la zona de los valles mesotérmicos, su base se encuentra a aprox. 2500 m s.n.m. (Renner y Velasco, 2000).
El clima en el valle es templado con una temperatura media anual de 17,5 °C. Las precipitaciones pluviales son convectivas y están limitadas a la época de lluvia durante los meses de diciembre hasta marzo y varían entre 400 y 500 mm al año (Renner y Velasco, 2000;Navarro, et al, 2015).
El fondo del Valle de Cochabamba tiene un ombrotipo semiárido, como corresponde a un valle interandino, debido a que las lluvias son interceptadas por las cordilleras que rodean el valle, de manera que al interior de este llegan escasas precipitaciones. De forma general, el fondo del valle, junto con las laderas montañosas bajas de las serranías y cordilleras que lo circundan, tienen un bioclima xérico, caracterizado por 8 - 9 meses de sequía (Navarro, et al, 2015).
2.2 Diseño de la investigación
Se seleccionaron 20 sitios distribuidos por el área del Valle de Cochabamba, desde el municipio de Sipe sipe al Oeste, hasta el municipio de Sacaba al Este, a altitudes entre 2.500 a 2.800 msnm (figura 1). La selección de sitios se realizó de acuerdo con la facilidad de acceso del equipo de trabajo, y según la ubicación de rodales conocidos de molle distribuidos en la zona de estudio. Se estimó un número de muestra de acuerdo con la relación propuesta por Aguilar-Barojas (2005), para estudios cualitativos. En cada uno de estos sitios seleccionados, se muestrearon aleatoriamente los árboles de molle. Se muestreó en áreas públicas o en propiedades privadas con libre acceso para el personal encargado. En total se evaluaron 2.438 ejemplares.
Se tomaron en cuenta ejemplares con altura mínima de 4 m, y dividiéndolos en tres grupos según su altura (Tabla 1).
Tabla 1. Clasificación por altura de ejemplares
| Grado de Altura | Descripción |
Rango m |
|---|---|---|
| 1 | Pequeño | 4 a 6 |
| 2 | Mediano | 7 a 9 |
| 3 | Alto | > 10 |
También se anotó la ubicación geográfica (coordenadas UTM/WGS 84 zona 19K) y grado de infestación o severidad. Para evaluar el grado de infestación (severidad) y evaluación de daños de la planta parásita, se utilizó la metodología propuesta por CONAFOR (2010). Esta metodología valora, en una escala semi-cuantitativa, la abundancia de plantas parásitas. Se evaluaron los árboles infectados mediante el sistema de evaluación de clases (Vásquez, 1993), modificado a 5 clases (Figura 2), que se describe a continuación: delimitar en forma precisa la copa del árbol y considerar el volumen de esta como el 100%; posteriormente, se cuenta el número y distribución de las plantas parásitas en la copa y se le da un valor numérico, de acuerdo con el volumen que ocupa en la misma. Este valor puede variar de 0% (sano) a hasta más del 90% (Figura 2). Si las plantas parásitas se muestran de forma compacta en un área determinada de la copa, la asignación del valor en volumen es sencillo; pero si las plantas se encuentran dispersas por toda la copa, la determinación del valor es más difícil, ya que es necesario agrupar mentalmente a todas las plantas parásitas en una sola área y después darle el valor que le corresponde (Tabla 2).
Por la forma de evaluación, los resultados son descritos en términos de frecuencia relativa, representados en diagramas de barra y cuadros resúmenes de frecuencia.
Tabla 2. Volumen infestado de la copa.
| Grado de infestación | Daño | Volumen infestado de la copa |
|---|---|---|
| 1 | Sano | sin infestación aparente |
| 2 | Leve | 1-30 % |
| 3 | Medio | 31-60% |
| 4 | Fuerte | 61-90% |
| 5 | Muerto | por infestación de parásito |
La incidencia nos muestra la proporción de plantas afectadas en una determinada área de cultivo, mientras que la severidad nos indica el grado de daño que estas plantas han sufrido debido a la enfermedad. La incidencia se calcula dividiendo el número de plantas afectadas entre el número total de plantas evaluadas y multiplicado por 100 para obtener el porcentaje de incidencia.
La relación entre la infestación y la categoría de altura fue evaluada por una prueba de independencia de χ 2. La prueba se acompañó del cálculo de V de Cramer como una medida del grado de relación entre ambas variables. Para la infestación y el sitio se empleó también una prueba de independencia, complementada por el cálculo del estimador de Freeman (θ), por tratarse de una relación entre una variable nominal y otra ordinal (Freeman 1965).
Se comparó tanto la altitud sobre el nivel del mar, la longitud, así como la latitud asociada a los niveles de infestación encontrados en los sitios de evaluación. Se procedió a realizar pruebas no paramétricas (i. e. Prueba de Kruskal-Wallis), con sus respectivas pruebas de Post Hoc. Los datos de altitud sobre el nivel del mar fueron obtenidos de un modelo de elevación digital del sensor ALOS PALSAR, de 15 m resolución espacial (Geophysical Institute 2017).
3. RESULTADOS
En todos los sitios se presentó algún grado de infestación, variando desde 23% hasta 87% de ejemplares infestados (Figura 3).
En los sitios evaluados presentan diferentes tasas de incidencia, desde la más baja con un 23,53% hasta la más alta con un 87%. Del total de 2.438 árboles muestreados, 1.496 individuos tuvieron algún grado de infestación, es decir, la incidencia es de 61.4% en total. (Figura 4).
Los árboles sanos representan cerca del 39 % de individuos evaluados (n = 942). A esta frecuencia le sigue una leve infestación, con 34 % (n = 839). Por otro lado, los árboles fuertemente infestados, juntamente con individuos muertos por infestación, suman cerca del 10% del total de individuos evaluados (Tabla 3).
Tabla 3. Estado sanitario según categoría de altura.
| Categoría de altura | Global N = 2,4381 | 1 Pequeño. N = 1.1361 | 2 Mediano, N = 8391 | 3 Alto, N =4631 | p-value2 |
|---|---|---|---|---|---|
| Estado de infestación | <0,001 | ||||
| 1 Sano | 942 (39%) | 591 (52%) | 240 (29%) | 111 (24%) | |
| 2 Leve | 839 (34%) | 323 (28%) | 350 (42%) | 166 (36%) | |
| 3 Medio | 424 (17%) | 133 (12%) | 180 (21%) | 111 (24%) | |
| 4 Fuerte | 182 (7,5%) | 57 (5,0%) | 6,2 (7,4%) | 63 (14%) | |
| 5 Muerto | 51 (2,1%) | 32 (2,8%) | 7 (0,8%) | 12 (2,6%) |
1n (%)
2Pearson's Chi squared test
Cerca de la mitad de los individuos evaluados es de altura pequeña (n=1.136). Los individuos altos sólo representan una quinta parte del total evaluado (n=463). La distribución de frecuencias para las distintas categorías de altura se presenta en la Figura 5.
En general, la infestación afecta con algún grado de severidad a más del 60% de individuos evaluados. Puede apreciarse que, para cada categoría de altura, exceptuando la pequeña, el estado leve de infestación es la frecuencia dominante en la evaluación. Así también las frecuencias tienen una relación inversa a la severidad de infestación del material vegetal evaluado. Los individuos de altura pequeña parecen ser menos afectados, en comparación con las otras dos categorías (52% de individuos sanos). Adicionalmente, la altura parece estar estadísticamente relacionada con estado de infestación registrado (p<0,05).
De acuerdo con las pruebas ejecutadas, existe una relación significativa entre la altura de los individuos y el grado de infestación reconocido en las evaluaciones (p<0,05). Sin embargo, si bien la relación no se debe al azar, la prueba de cramer indica una pobre asociación entre las variables (V=0,2067). De manera similar ocurre al relacionar el sitio y el grado de infestación, existiendo una relación significativa pero pobre entre ambas variables (θ=0,18, p<0,05). Ambos resultados indican que la infestación se debe no únicamente a estas variables, sino a otras covariables no consideradas en este estudio.
El análisis de residuos indica que las relaciones que más contribuyen al resultado significativo de la prueba de independencia de χ 2, son el sitio G vs. Individuos muertos, sitio J vs. Fuerte infestación y el sitio T vs. Individuos sanos (Figura 6).
Figura 6. Distribución de la contribución relativa de cada sitio y grado de infestación a los resultados de la prueba independencia de x2.
De acuerdo con el análisis realizado, el grado de infestación parece estar relacionado con la latitud. Las latitudes más hacia el sur, parecen concentrar estados fitosanitarios más favorables para el molle. A medida que la latitud se incrementa (dirección norte), parecen concentrarse también individuos en peor estado fitosanitario (p<0,05) (Figura 7).
No parece suceder lo mismo para la longitud (coordenadas Este), en cuyo caso, a excepción de las latitudes relacionadas con los individuos de infestación leve, no parecen demostrarse evidencia de una diferencia significativa entre valores asociados al estado de infestación (p>0,05) (Figura 8).
Por otro lado, también la latitud parece estar relacionada con el grado de infestación registrado (p<0,05). La relación es mucho más evidente para elevaciones, dentro de la zona de estudio, inferiores a 2.700 msnm, en cuyo rango, las menores elevaciones están asociadas a menores grados de infestación (Figura 9).
4. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN
Si bien se puede inferir a priori que la altura de un árbol está relacionada con su edad y con el diámetro de su tronco, esto no es siempre correcto, ya que la especie "molle" se caracteriza por tener el tronco principal bastante corto e incluso bifurcado, o juntar varios brotes bajos formando un tronco ancho. De la misma manera, en lo que respecta a la altura, el molle presenta un crecimiento inicial bastante precoz, disminuyendo con el paso de los años hasta casi no presentar incremento en altura en ejemplares adultos. Además, dependiendo de las condiciones de sitio (tipo de suelo, pedregosidad, acceso a agua, podas e intervenciones antrópicas, etc.), se puede presentar un desarrollo muy diferente en ejemplares de la misma edad cronológica.
Es por este motivo que la actual investigación no ha querido correlacionar el grado de infestación con la edad aparente de los ejemplares, ya que no se ha realizado ninguna estimación de esta edad, enfocándose únicamente en el tamaño de los ejemplares.
La presente investigación se realizó entre las cotas 2.500 a 2.800 m s.n.m. esto da una diferencia de 300 metros de elevación, lo que teóricamente repercute en la temperatura (1°C por cada 180 metros en la zona intertropical), es decir, menos de 2°C entre los puntos extremos. Teniendo en cuenta, además, que la mayoría de los sitios estudiados se encuentran en áreas urbanas, la temperatura ambiental es afectada directamente por la acción antrópica, siendo muy difícil determinar el grado de inferencia de la temperatura en la presencia o ausencia de esta plaga en ambientes urbanos y periurbanos.
Pueden existir múltiples motivos para la presencia de Jamillo como parásito en especies arbóreas, como ser: la humedad del aire, la exposición solar, el estado fitosanitario del hospedero, las características de sitio, la dispersión de la especie y cercanía entre ejemplares (contagio), presencia de agentes dispersores, la temperatura, etc. Esta primera investigación abre la posibilidad de realizar futuros estudios que podrían profundizar en estos temas.
5. CONCLUSIONES
Los resultados sugieren que la incidencia de la infestación por Jamillo en ejemplares de molle ubicados en el Valle de Cochabamba es considerable, ya que se encuentra en todos los sitios muestreados y oscila entre un 23 a un 87%, con un promedio de 61% de los individuos estudiados.
El porcentaje promedio de mortandad, atribuible a la infestación por Jamillo, es de un 2,1%, pudiendo alcanzar más de un 5% en algunos sitios muestreados. Es presumible, y en algunos casos evidente, que algunos ejemplares muertos (tanto por infestados por Jamillo como por otras causas) han sido retirados de las áreas públicas por motivos estéticos y de seguridad vial (Montaño 2023).
La infestación parece estar significativa, pero pobremente, relacionada con la altura. El sitio también presenta una relación significativa, pero pobre, al evaluarse su relación con el grado de infestación.
La mayor frecuencia de infestación es de categoría leve (34%), las frecuencias de infestación reducen de acuerdo con el incremento de la severidad de infestación.
Las plantas hemiparásitas responden a condiciones fisiológicas y químicas que propician hospederos específicos. En el Valle de Cochabamba se observó una alta especificidad de Ligaria cuneifolia al hospedero Schinus molle observándose muy esporádicamente la infestación en otras especies arbóreas.
Espacialmente, existe evidencia de una distribución de condiciones fitosanitarias más favorables, para individuos ubicados hacia el sur de la zona de estudio y en relación directa con elevaciones sobre el nivel del mar, en especial para elevaciones por debajo de 2.700 m s.n.m. A medida que la latitud o la altitud se incrementan (dirección norte), la frecuencia de condiciones desfavorables parece acumularse (p<0,05).
Se recomienda realizar estudios que permitan comprender los factores que influyen en la distribución e interacción hemiparásito-hospedero, con la finalidad de evaluar los daños presentes y futuros, así como evaluar los cambios químicos y biológicos que sufren los árboles por motivo de la infestación.
Así también, se sugiere realizar evaluaciones periódicas a los ejemplares estudiados, con el fin de registrar el posible incremento del porcentaje de infestación y la mortandad de ejemplares debido a este hemiparásito.
