Introducción

Las ciudades albergan más del 50% de la población global, y las proyecciones indican que la población urbana alcanzará un 70% para el 2050 ^{(United Nations 2019)}. La mayoría de las especies nativas y sus hábitats están declinando con la expansión urbana ^{(McKinney 2002,2008)}, la cual altera significativamente los ecosistemas a través de la conversión, degradación y fragmentación de hábitats, modificando las dinámicas ecológicas y evolutivas ^{(McDonald et al. 2008,Alberti 2014,Ibañez & Molina 2022,Li et al. 2022)}. El impacto de la expansión urbana varía considerablemente según el tamaño de la ciudad y la magnitud del desarrollo urbano, que en ciertos casos puede destruir totalmente el hábitat para algunas especies ^{(Uchida et al. 2021)}.

La expansión urbana afecta de manera distinta, tanto espacial como temporalmente sobre el hábitat de las especies silvestres ^{(Germaine & Walkeling 2001)}. En el caso de Liolaemus, dicha expansión ha producido efectos distintos, según la especie. Por ejemplo, el crecimiento de la mancha urbana y las forestaciones con especies exóticas han afectado la presencia de L. multimaculatus en Argentina, donde habrían destruido un 25% del hábitat disponible para esa especie ^{(Kacoliris et al. 2019)}. Otro impacto negativo fue la construcción de una carretera en las dunas costeras en Argentina, que resultó en una disminución de la abundancia de L. multimaculatus, debido a la reducción de los parches de vegetación nativa mientras que la abundancia de L. gracilis se mantuvo estable ^{(Vega et al. 2000)}. Por el contrario, los cambios producidos por la expansión urbana en Coquimbo (Chile) favorecieron la presencia de L. zapallarensis ^{(Chávez-Villavicencio & Rivadeneira 2020)}.

Al avance urbano debe añadirse la probabilidad de adaptación de las lagartijas a ambientes urbanos, también depende de varios factores, incluyendo la plasticidad en el comportamiento, la disponibilidad de refugios adecuados, y la accesibilidad a recursos alimenticios y térmicos ^{(French et al. 2018,Thaker et al. 2022)}. En Brasil, por ejemplo, la probabilidad de supervivencia de una población de L. occipitalis en un entorno urbanizado fue menor que la de una población en un entorno natural; a pesar de presentar densidades similares ^{(Matias et al. 2022)}. En otro estudio, tres especies de Liolaemus, expuestas a una alta densidad humana en Santiago de Chile, presentaron cambios en su conducta antidepredatoria, con una mayor tolerancia de aproximación humana y reducción de algunas respuestas comportamentales y fisiológicas frente a depredadores naturales ^{(Labra & Leonard 1993)}. Estos pocos estudios, subrayan la diversidad de las relaciones entre en Liolaemus y su capacidad de adaptación a la urbanización.

Para incrementar la complejidad del escenario, las especies endémicas podrían requerir acciones específicas y urgentes cuando su conservación se ve amenazada por la expansión urbana, debido a su distribución geográfica limitada, requerimientos biológicos particulares y su importancia para la biodiversidad local ^{(McDonald et al. 2018)}. En nuestro caso particular, es preocupante la situación de la lagartija endémica Liolaemus aparicioi, cuyo hábitat está siendo destruido rápidamente por el avance urbano de la ciudad de La Paz ^{(Apaza 2011)}. Así, en este estudio, analizamos la expansión del área metropolitana de La Paz y su impacto sobre la distribución de L. aparicioi. A partir de un mapa actualizado de la distribución de la especie, evaluamos las tendencias de expansión urbana actuales y futuras y la cobertura de las áreas protegidas dentro de su área de distribución.

Métodos

La determinación del área de distribución conocida de Liolaemus aparicioi se basó en el enfoque propuesto por ^{Palacio et al. (2020)}, quienes desarrollaron un procedimiento a partir de registros para mejorar la precisión en la delimitación del rango de distribución y la evaluación del riesgo de extinción según los criterios de la Lista Roja de la UICN. Sin embargo, en este estudio se optó por excluir la incorporación del Área de Hábitat (AOH), que representa la superficie con condiciones ecológicas óptimas para la supervivencia de la especie, debido a que su estimación requiere información detallada sobre la calidad del hábitat, variables ambientales específicas y herramientas de modelado más complejas ^{(Brooks et al. 2019)}. En su lugar, el análisis se centró exclusivamente en el área de distribución conocida del taxón dentro de su extensión natural, garantizando una aproximación basada en datos de presencia verificables (Fig. 1).

Figura 1. Protocolo utilizado para generar el área de distribución de Liolaemus aparicioi, una lagartija endémica del Valle de La Paz, Bolivia. a) Extensión de presencia, donde los puntos amarillos representan los registros conocidos de la especie. b) Exclusión de datos atípicos mediante el Rango Intercuartil. c) Registros de ausencia, representados por puntos rojos. d) Interpolación por Ponderación Inversa de la Distancia. e) Área de distribución, considerando los límites altitudinales en su distribución. f) Mapa final del Área de distribución de la especie. 

Se recopilaron 655 registros de presencia de la especie a partir de observaciones de campo realizadas entre 2015 y 2024 con un margen de error de 4 m, complementadas con 151 registros provenientes del proyecto de re-edición del libro Historia Natural de un Valle en los Andes: La Paz (1980-2014) con un margen de error de ~2 km. Se realizó una depuración de los datos eliminando registros duplicados, lo que resultó en un total de 540 para observaciones obtenidas en campo y 83 provenientes del libro.

La Extensión de Presencia (Extent of Occurrence, EOO) se definió utilizando el método del Mínimo Polígono Convexo (Minimum Convex Polygon, MCP) ^{(Gaston & Fuller 2009)}. Para garantizar una cobertura adecuada, se aplicó un buffer de 2 km al polígono generado. Seguidamente, se obtuvo para cada registro su elevación a partir del Modelo Digital de Elevación (DEM) SRTM de 30 m de resolución ^{(NASA 2013)}. A estos datos de elevación se aplicó el Rango Intercuartil (Interquartile Range, IQR) mediante las siguientes fórmulas:

Límite inferior = Q₂₅ - 1.5 * IQR y para el límite superior = Q₂₅ + 1.5 * IQR, permitiendo excluir potenciales registros atípicos en la distribución de la especie adecuando dichos límites a EOO.

Los puntos de ausencia fueron determinados en sitios donde se registró a L. alticolor, bajo el supuesto de que estas especies presentan diferentes requerimientos ecológicos, lo cual llega a ser respaldado por las diferencias en el uso de microhábitats, preferencias térmicas, y la distribución no solapada en gran parte de los sitios visitados ^{(Aparicio et al. 2015, obs. pers)}. Para este análisis, se utilizaron 33 registros depurados, de los cuales 10 fueron recabados en campo y 23 extraídos del libro ya mencionado. Estos puntos de ausencia fueron superpuestos sobre el EOO recortado. Además, para minimizar sesgos debido a la posible proximidad entre registros de ambas especies, se estableció un umbral de distancia mínima de 1 km, excluyendo del análisis aquellos que no cumplían con este criterio.

Se aplicó el método de Interpolación por Ponderación Inversa de la Distancia (IDW, Inverse Distance Weighting) para generar una superficie raster continua dentro del EOO recortado. Cada celda rasterizada obtuvo un valor entre 0 y 1, representando la probabilidad de presencia de la especie. Se convirtió una superficie de mapa binario de presencia-ausencia con una resolución de 300 m. Se estableció un umbral de 0.5, clasificando como presencia aquellas celdas con valores iguales o superiores a este umbral. Finalmente, se ajustó a los rangos altitudinales en los que, en base a nuestra experiencia, la especie se encuentra (entre 3.000 y 4.000 m) para obtener el área actual de distribución de la especie.

Se superpusieron por un lado las predicciones futuras de la expansión urbana sobre el área de distribución de la especie, generada a partir de mapas de cobertura terrestre (Land Cover Maps), con el objetivo de describir tanto su distribución reciente (2018) como su proyección futura (2050) ^{(European Space Agency 2018,Esri & Clark Labs 2021)}. Por otro lado, utilizamos los mapas históricos de expansión urbana del Área Metropolitana de La Paz ^{(Gobierno Autónomo Municipal de La Paz 2014)}, que abarcan el período 1877-2012, junto con las modificaciones ocurridas en 2020 y 2024, para evaluar el impacto de la expansión urbana sobre la distribución conocida de la especie. A partir de esta última información, realizamos una proyección lineal del crecimiento de la mancha urbana considerando las tendencias observadas entre 2001 y 2024. De manera consistente con las proyecciones de fuentes municipales, y asumiendo que la pérdida de hábitat sigue un patrón similar al registrado en este período, estimamos que el área de distribución remanente de la especie seguirá la ecuación: Área de Distribución = -0.207 x Año + 447.03 (R² = 0.99, p < 0.01). Esta ecuación permitió proyectar la distribución residual de L. aparicioi para 2050. La proyección lineal se seleccionó como una aproximación basada en tendencias históricas locales, proporcionando una perspectiva adicional sobre el impacto del avance urbano en la distribución de la especie.

Asimismo, incluimos la cobertura total de las Áreas Protegidas Municipales ^{(Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2022,Gobierno Autónomo Municipal de La Paz 2024)}, dentro del área de distribución de la especie, considerando su papel en la conservación de sus hábitats. Este análisis permitió evaluar en qué medida estas áreas podrían contribuir a mitigar los efectos de la expansión urbana y garantizar su permanencia futura.

Los análisis fueron realizados en ^{QGIS (2024)}, y todos los datos espaciales fueron proyectados al sistema WGS 1984 UTM Zona 19S. La delimitación del área de estudio se estableció con base en los límites del Valle de La Paz, según la reedición del Libro del Valle de La Paz.

Resultados

El área de distribución de Liolaemus aparicioi abarca aproximadamente 38.312 ha. Según estimaciones basadas en mapas de cobertura de suelo, la expansión urbana redujo su distribución a 26.873 ha (70%) en 2018 y se proyecta que disminuirá a 22.445 ha (59%) para el año 2050 (Fig. 2). Por otro lado, las fuentes municipales indican que la expansión de la mancha urbana ha reducido progresivamente el área de distribución de la especie desde 1877 hasta 2024 (Fig. 3). Aplicando la ecuación lineal basada en los datos del periodo 2021-2024, la superficie estimada para 2018 fue de 29.304 ha (77%), y de mantenerse esta tendencia histórica, el área remanente para 2050 sería de 22.680 ha (59%).

Figura 2. Distribución de Liolaemus aparicioi y mancha urbana para a) 2018 y b) para 2050 obtenido de Land Cover Maps. Los límites municipales son solamente referenciales. 

Figura 3. Reducción de la superficie del hábitat de Liolaemus aparicioi debido al crecimiento de la mancha urbana en la ciudad de La Paz entre 1877 y 2024, basada en datos del Municipio de La Paz (puntos negros). La tendencia proyectada hacia 2050 se indica con X. Adicionalmente, se incluyen estimaciones de cobertura terrestre obtenidas de Land Cover Maps para 2018 y 2050 (puntos rojos). 

Liolaemus aparicioi, según su área de distribución, estaría presente en 19 de las 25 Áreas Protegidas Municipales (Fig. 4). No se ha encontrado evidencia de su presencia en Cuchilla de Chuquiaguillo, Huaripampa, La Cumbre, Laguna de Cota Cota, Siete Lagunas y el Espacio Natural de Conservación Hampaturi. En total, las áreas protegidas que se superponen con la distribución de la especie abarcan aproximadamente 3.891 ha, lo que representa el 10% de su área de distribución. Sin embargo, esta cobertura se encuentra principalmente restringida a la porción norte de su rango y se localiza mayormente dentro del Municipio de La Paz, con algunas áreas colindantes en los municipios de Achocalla y Mecapaca.

Figura 4. Áreas protegidas en el Valle de La Paz y área de distribución de la especie. a) Aranjuez, b) Aruntaya, c) Auquisamaña, d) Bolognia, e) Cerro de Ticani, f) Challaloma, g) Condores Lakota, h) Cuchilla de Chuquiaguillo, i) Gran Jardín de la Revolución, j) Huaripampa, k) Huayllani, l) Jhonkhomarka, m) Keyllumani, n) La Cumbre, o) Laguna de Cota Cota, p) Las Animas, q) Llucankari y Taraqui, r) Mallasa, s) Muela del Diablo, t) Parque Urbano Central, u) Pura Pura, v) Serranías de Aruntaya, w) Siete Lagunas, x) Valle de la Luna y Cactario, y) Espacio Natural de Conservación Hampaturi. Los límites municipals son solamente referenciales. 

Discusión

El mapa de distribución presentado se basa en un extenso conjunto de datos recopilados durante décadas de trabajo de campo, lo que permite garantizar una estimación precisa y confiable de la distribución de la especie. Aunque existen metodologías avanzadas que requieren herramientas geoespaciales especializadas, consideramos que el enfoque adoptado en este estudio refleja con fidelidad el conocimiento acumulado en campo. Cabe señalar que en nuestro análisis no se incluyeron áreas destinadas a cultivos agrícolas, ya que, si bien estas han reducido el hábitat de Liolaemus aparicioi, su impacto responde a una dinámica distinta a la del crecimiento urbano. En consecuencia, es posible que el efecto del cambio de uso de suelo sobre su distribución en el Valle de La Paz esté subestimado.

Esta diferencia metodológica también se refleja al comparar nuestros cálculos con los de ^{Apaza (2011)}, quien estimó el área de distribución de L. aparicioi en 10.170 ha, una cifra 3.8 veces menor que la obtenida en este estudio. Dicha discrepancia se debe principalmente a la incorporación de nuevos registros y a los métodos empleados para delimitar la distribución de la especie. En cuanto a la expansión urbana, Apaza estimó que la mancha urbana ocupaba 1.380 ha en 1999 (dejando 8.790 ha de hábitat remanente), aumentando a 3.710 ha en 2010 (con 6.470 ha remanentes). En contraste, nuestras estimaciones indican que en 1999 la mancha urbana era de 5.075 ha (33.237 ha remanentes) y de 7.352 ha en 2010 (30.960 ha remanentes). Es importante recalcar que estas diferencias no se deben a una variación en la clasificación del uso del suelo, sino a los enfoques de análisis utilizados. Mientras que Apaza (2011) basó sus estimaciones en datos específicos de cambio de uso del suelo, nuestra aproximación se fundamentó en un modelo lineal de expansión urbana, lo que explica la variación en los resultados.

Más allá de las diferencias en estimaciones, la fragmentación progresiva del hábitat de L. aparicioi no solo reduce el área disponible para la especie, sino que también incrementa el aislamiento de sus poblaciones, afectando la conectividad ecológica y aumentando su vulnerabilidad a eventos estocásticos. Aunque L. aparicioi posee un amplio gradiente altitudinal y puede ser abundante en ciertos lugares, su presencia está restringida a áreas con vegetación arbustiva y herbácea nativa, dependiendo de grietas o acumulaciones de piedras para refugiarse y regular su temperatura corporal ^{(Baudoin & Pacheco 1991,Aparicio et al. 2015,Miranda-Calle et al. 2021)}. En hábitats bien conservados, la especie puede persistir en pequeños parches de entre 1 y 2 ha durante décadas, incluyendo algunas Áreas Verdes municipales donde la vegetación nativa se ha mantenido sin ser reemplazada por especies ornamentales. Sin embargo, la creciente fragmentación del hábitat compromete la conectividad entre poblaciones, favoreciendo procesos como la deriva genética y la endogamia, lo que podría reducir su viabilidad a largo plazo ^{(Kacoliris et al. 2019,Lacy 2019)}. Si esta tendencia continúa, será necesario implementar estrategias de manejo que prioricen la restauración de ecosistemas, la creación de corredores ecológicos y, en casos extremos, la traslocación de individuos como medida para mitigar los efectos negativos de la fragmentación.

En este contexto, la falta de planificación urbana y la escasez de espacios protegidos agravan la situación. Actualmente, el único municipio con áreas destinadas a la conservación es La Paz, mientras que los municipios de Palca, Achocalla y Mecapaca carecen completamente de estas áreas, lo que incrementa el riesgo de extinción local de L. aparicioi.

Aunque estos municipios son menos urbanizados que La Paz, forman parte de su área metropolitana y han experimentado un aumento en la presión inmobiliaria sobre los ecosistemas naturales. La ausencia de áreas protegidas en estas localidades deja los hábitats de L. aparicioi más expuestos a la degradación y destrucción. En este sentido, la colaboración entre gobiernos locales, organizaciones de conservación y la comunidad científica será fundamental para desarrollar estrategias de protección efectivas, no solo para L. aparicioi, sino también para otras especies que comparten su hábitat. Además, se requiere un enfoque integral que contemple la conservación en paisajes urbanos, evaluando la capacidad de la especie para persistir en entornos modificados.

El impacto de la expansión urbana sobre la biodiversidad no solo se manifiesta en la reducción de hábitat y la fragmentación, sino también en la posible aparición de procesos de adaptación a ambientes urbanos. Estudios previos han documentado adaptaciones urbanas en lagartijas ^{(Lapiedra 2018,Andrade 2019)}, lo que sugiere que L. aparicioi podría estar experimentando cambios en su ecología y comportamiento en respuesta a la urbanización. En otros reptiles urbanos, la selección natural ha favorecido modificaciones morfológicas ^{(Putman & Tippie 2020)}, en el uso de microhábitat ^{(Winchell et al. 2017)}, mayor tolerancia térmica ^{(Campbell-Staton et al. 2020)} y estrategias de escape frente a amenazas ^{(Avilés-Rodríguez & Kolbe 2019)}. En el caso de L. aparicioi, la fragmentación del hábitat podría estar generando presión selectiva, impulsando respuestas adaptativas que permitan su persistencia en estos entornos urbanos. No obstante, estas posibles adaptaciones aún no han sido evaluadas y representan una línea de investigación clave para comprender la resiliencia de esta especie frente a la urbanización.

Conclusiones

Liolaemus aparicioi enfrenta una amenaza creciente por la expansión urbana. Es importante que las autoridades municipales de Achocalla, Mecapaca, La Paz y Palca, con el respaldo de entidades nacionales, implementen medidas específicas para proteger a esta especie. La colaboración entre distintos niveles de gobierno y la inclusión de estrategias de conservación en los planes de desarrollo urbano son esenciales para mitigar los efectos adversos de esta expansión. Considerando que gran parte del hábitat restante de L. aparicioi se encuentra en zonas de alta presión urbana, debe planificarse el manejo de esta especie, identificando y preservando áreas que aseguren la protección a largo plazo de sus poblaciones y manteniendo las áreas de protección. Sugerimos las siguientes acciones para reducir la amenaza de la expansión urbana sobre la especie:

a) Examinar la efectividad del manejo de las Áreas Protegidas Municipales actuales, asegurando que cumplan sus objetivos de conservación.

b) Establecer nuevas Áreas Protegidas Municipales y proteger las Áreas Verdes que presentan vegetación nativa para garantizar la conservación de espacios suficientemente amplios que permitan la supervivencia de L. aparicioi a largo plazo.

c) Incorporar criterios ambientales en la planificación urbana, en especial en el sector inmobiliario, para evitar la destrucción y fragmentación del hábitat de la especie. Esto incluye desarrollar y reforzar políticas de uso del suelo que favorezcan la preservación de áreas naturales y el establecimiento de corredores ecológicos.