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Introducción
En su revisión del género Myriophyllum en Sudamérica, Orchard (1981) reporta que el continente cuenta con tres especies: M. quitense Kunth, M. mattogrossense Hoehne y M. aquaticum (Vellozo) Verdcourt. En Bolivia, M. quitense es un componente bastante común de los sistemas acuáticos de la zona altoandina y de los valles secos (Ritter & Crow 1998), y hasta hace poco era la única especie del género conocida en el país (Orchard 1981). Últimamente, se encontró la macrófita M. mattogrossense, en dos arroyos de la región del Chapare (Crow & Ritter en prensa). Con el hallazgo de M. aquaticum aquí reportado, sube a tres el número de especies de Myriophyllum conocidas para Bolivia. En adición a su importancia fitogeográfica, la presencia de M. aquaticum en las aguas de Bolivia es digna de atención, porque la especie es una maleza acuática en las regiones tropicales y templado-cálidas (Orchard 1981).
Myriophyllum aquaticum (= M. brasilense Camb. ex St.-Hil.) es conocida como una maleza acuática con una distribución amplia. En referencia a Sudamérica, Orchard (1981) presentó una distribución de esta especie que incluye los países de Perú, Brasil, Argentina, Chile y Paraguay. Adicionalmente, se encuentra M. aquaticum en Colombia (Rangel & Aguirre 1983) y Venezuela (Velázquez 1994). Generalmente, esta especie se encuentra en zonas bajas, pero puede alcanzar alturas de hasta 1900 m.s.n.m en Brasil (Orchard 1981), y de 3600 m.s.n.m. en Perú (Kahn et al.1993).
Recientemente, encontramos M. aquaticum en el sur de Bolivia creciendo a lo largo de las orillas del Río Guadalquivir, en la ciudad de Tarija. Este hábitat está caracterizado por áreas pantanosas, temporalmente inundadas en su mayor parte, pero con charcos esparcidos y numerosos, y pequeños canales transitorios. Además, ocasionalmente corren pequeños riachuelos en el área. Este hábitat es muy dinámico, debido a las fluctuaciones estacionales del nivel del agua y de los procesos de erosión y deposición de sedimentos.
Se encontró M. aquaticum en abundancia, dominando algunas áreas de este hábitat, mientras que otras áreas estaban dominadas por tapices delgados y flotantes de la macrófita Eichhornia crassipes (Pontederiácea), la cual es otra especie introducida en muchos sistemas acuáticos de las regiones tropicales. En los charcos y riachuelos, M. aquaticum estaba enraizada en el fondo, con los tallos laxos y las ramas superiores flotando sobre la superficie del agua. Cuando la planta estaba instalada en charcos temporales o a lo largo de canales, poseía una forma más o menos terrestre, con tallos rastreros y ramas ascendentes. En esta oportunidad, no se encontraron individuos fértiles en la población. Sería importante hacer otras colecciones en este lugar, porque la presencia de ambas plantas femeninas y masculinas sería un indicador de que la población es nativa en vez de introducida, debido a que las poblaciones introducidas poseen sólo flores femeninas (Orchard 1981).
El descubrimiento de M. aquaticum en Tarija no era inesperado, porque los sistemas acuáticos de los valles secos muestran una similitud florística con los sistemas del norte de Paraguay y Argentina (Ritter & Crow datos no publicados), y la especie es común en esta región (Cabrera & Fabris 1948;Orchard 1981). Además, como el Río Guadalquivir posee un alto nivel de contaminación (O. Barrenechea com. pers.), la presencia de M. aquaticum no es algo raro, porque la especie tiene la capacidad de sobrevivir en condiciones de alta contaminación (Brown 1995;Pride et al. 1990).
Clave para diferenciar las especies de Myriophyllum en Sudamérica
1. Hojas sumergidas en verticilos de (2-) 3-4 (5); segmentos de las hojas sumergidas muy delgados, distintamente aplanados, aprox. 0,5 mm de ancho, con nervadura media conspicua, u hojas filiformes; forma sumergida sin hojas emergentes en la fase reproductiva (la forma terrestre, con ramas aéreas ascendentes, puede desarrollar tallos postrados, al lado del borde del agua después del inicio de condiciones secas); hojas y tallos con glándulas sésiles emergentes esparcidas (particularmente en las partes jóvenes); flores hermafroditas (plantas bisexuales); flores solitarias en las axilas a lo largo de la porción sumergida del tallo (además, flores axilares a lo largo de tallos erguidos en la forma terrestre); 4 estambres que se desprenden tempranamente; mericarpios con pocos tubérculos tenues sobre la superficie externa………… M. mattogrossense
1. Hojas sumergidas en verticilos de (3) 4-6; segmentos de las hojas sumergidas variando desde filiformes hasta ligeramente aplanados, generalmente hasta 0,25 mm de ancho, con nervaduras medias inconspicuas; forma sumergida con hojas emergentes (raras veces, M. quitense también posee una forma terrestre); hojas y tallos sin glándulas; flores unisexuales, plantas monoicas o dioicas (raras veces, M. quitense posee flores hermafroditas en la forma terrestre); flores en inflorescencias en espiga, solo en las axilas de las hojas emergentes; 8 estambres; superficie externa de los mericarpios lisa (sin tubérculos).
2. Hojas sumergidas en verticilos de (3-)4(-5), de perfil ovado, 1-2 cm de largo, con 7-9 pares de pinnas, segmentos casi filiformes, algo aplanados; hojas emergentes de color azul-verdoso, con tintes rojizos o purpúreos, en verticilos de (3-) 4, ovadas hasta oblongas, más o menos enteras, por lo menos en la parte superior, dentadas hasta pinatisectas en las partes inferiores; plantas monoicas (la forma terrestre bisexual)………… M. quitense
2. Hojas sumergidas en verticilos de (4-)5-6, de perfil oblanceolado, (1,7-)3,5-4 cm de largo, con 12-15 pares de pinnas (las hojas inferiores descomponiéndose rápidamente), marcada-mente filiformes, terrestres; hojas emergentes glaucas, en verticilos de (4-)5-6, estrechamente oblanceoladas, pectinadas, con (9-)12-18 pares de pinnas; plantas dioicas (poblaciones adventivas únicamente con flores femeninas) ………… M. aquaticum
