Introducción

El Refugio de Vida Silvestre Espíritu, establecido en 1978, es un área de propiedad privada perteneciente a las Estancias Elsner. Numerosos trabajos de investigación se han llevado a cabo en el área, principalmente en lo referente a la vegetación ^{(Beck, 1983;Beck, 1984;Beck, 1986;Beck, 1987;Moraes, 1991;Moraes y Sarmiento, 1992)} y geoecología ^{(Hanagarth, 1993;Hanagarth y Sarmiento, 1990)}. En lo concerniente a la avifauna son importantes los aportes realizados por de ^{Urioste (1994),Hanagarth (1995),Hanagarth y Ribera (1985),Hanagarth y Sarmiento (1988),Hanagarth y Weick (1988), yRibera (1987)}. Otros trabajos, aún no publicados, se han desarrollado en el campo de la ictiofauna, entomofauna y herpetofauna. El propósito de la presente publicación es dar a conocer el estado de conocimiento de los mamíferos de Espíritu, con notas sobre la ecología de algunas especies.

Area de estudio

La sabana temporalmente inundada del Refugio de Vida Silvestre “Espíritu” (66°24’W, 14°08’S; 170m snm), se encuentra en el centro de los Llanos de Moxos (Fig. 1), constituyéndose en una de las sabanas inundables más extensas del Neotrópico ^{(Sarmiento y Monasterio, 1975)}. La precipitación media anual en Espíritu es de 1.891 mm, con los extremos de 1.322 mm y 2.599 mm. El régimen pluvial se caracteriza por 2 a 3 meses áridos, 2 a 3 meses transicionales húmedos y 7 a 9 meses perhúmedos. Las temperaturas medias mensuales durante el año no varían considerablemente, con un promedio anual de 26,8°C. Durante la época seca son muy comunes los frentes (o vientos) fríos provenientes del sur con bajas de temperatura de hasta 7°C. Las inundaciones se inician generalmente en el mes de febrero, extendiéndose hasta los meses de abril y mayo. Dependiendo del régimen pluvial, existe una gran variación de sus extensiones. En años normales, las aguas cubren 60% hasta algo más del 70% del terreno; sin embargo, en años muy lluviosos, las aguas se extienden hasta el 97% del área de estudio ^{(Hanagarth y Sarmiento, 1990;Hanagarth, 1993)}.

Fig. 1: Mapa de la localización de Espíritu en los Llanos de Moxos (Tomado de ^{Hanagarth y Sarmiento, 1990}). 

Los factores principales que determinan la distribución y extensión actuales de las diferentes formaciones vegetales son el relieve poco pronunciado, los suelos y las inundaciones. Otros factores que tienen cierto impacto son el manejo ganadero, el fuego y el control del drenaje. Las comunidades vegetales estudiadas por ^{Beck (1983)yHanagarth (1993)}, que son empleadas para el análisis de hábitats de los mamíferos en este trabajo, se pueden agrupar en las siguientes formaciones principales:

Islas de Bosque (IB).- Ocupan menos del 2% de la sabana y presentan tamaños y formas variables. En su tamaño, varían entre media hasta dos o tres hectáreas, las más grandes. Las distancias entre ellas pueden variar entre cientos de metros hasta dos o tres kilómetros. El sotobosque generalmente es muy abierto; sin embargo, en las grandes islas se pueden encontrar mosaicos más densos. Las islas de bosque pueden inundarse entre 0 a 1 mes.

Bosques de Galería (BG).- Ocupan alrededor del 10% del área de estudio. Existen dos tipos: el bosque de galería del río Yacuma, el cual es generalmente denso y alto (10 a 20 m), se inunda durante la época húmeda; el bosque de galería del arroyo Carnaval es generalmente denso y bajo (2 a 9 m); en algunas partes, cerca de la desembocadura al río Yacuma, puede quedar cubierto de agua hasta el dosel en la época de lluvias. Las inundaciones duran, en las partes altas, 2 a 3 meses, y en las partes bajas hasta 11 meses.

Tajibales (T).- Ocupan alrededor del 10% del área de estudio. Estos bosques abiertos caducifolios, con disposición regular de sus elementos, están dominados por Tabebuia heptaphylla (localmente llamado tajibo). Se extienden desde unas pocas hectáreas hasta más de 100 hectáreas, donde la cobertura del dosel del bosque es menor al 40%. Las inundaciones en esta formación pueden durar entre 3 a 5 meses.

Tusecales (Tu).- Esta comunidad leñosa, baja y espinosa, se encuentra en las semialturas y ocupan menos del uno por ciento del área de estudio. Son dominados por la mimosácea Machaerium hirtum (localmente llamada tusequi). Puede estar inundada entre 1 a 2 meses.

Palmares (Pa).- Cubren alrededor de 2 a 3 % del área y se encuentran en el borde de las semialturas. Las palmas se distribuyen en los pastizales. Esta formación vegetal tiene como especie característica a Copernicia alba , que presenta una altura promedio de 5 m. La inundación en esta formación puede durar entre 3 a 4 meses.

Pastizales (P).- Ocupan alrededor del 20% del área de estudio. Estos pueden ser xeromorfos (en semialturas y lugares con buen drenaje) e higromorfos (en las partes más bajas temporalmente anegadas), con 1 a 2 meses de inundación.

Bajíos (Pn).- Esta comunidad, que representa más del 60% de la sabana de Espíritu, con 4 a 10 meses inundados, incluye a los pantanos, como curiches y yomomos, los cuales son comunidades permanentemente inundadas, localizadas en las partes más bajas poco drenadas, con una rica vegetación acuática y nunca se secan completamente.

Zona Antrópica (ZA).- Este ambiente incluye construcciones humanas y sus alrededores, con diferentes tipos de vegetación como pastos artificiales, plantaciones y otros.

Metodología

La lista de mamíferos presentada en este trabajo (Anexo 1), es el producto adicional de otras investigaciones ecológicas realizadas en el lapso de 12 años de estudio (1983-1995), por W. Hanagarth, J. Sarmiento, R. Specht, L.F. Aguirre y R.J. de Urioste. La mayoría de los registros provienen del estudio de un área de 100 km², con algunos registros adicionales abarcando distancias mayores.

Para el estudio de los murciélagos, se emplearon redes de neblina, de 6, 8 y 12 metros de largo; también se colectaron murciélagos extrayéndolos directamente de las guaridas. Para el análisis de la abundancia (ver ^{Aguirre, 1996}) se cuantificó el esfuerzo de captura siguiendo el método descrito por ^{Medellín (1993)}. El estudio fue realizado abarcando la época seca, de junio a septiembre de 1992 y en agosto de 1995 ^{(Aguirre, 1994;Aguirre y de Urioste, 1994;Aguirre, 1996)}.

Registros de otros mamíferos se basan en colectas ocasionales, ya sean especímenes encontrados muertos, cazados por la gente local, observaciones visuales (algunos documentados con registros fotográficos) y registros auditivos. Para el análisis de las abundancias se tomaron en cuenta parámetros subjetivos, debido a la naturaleza de las observaciones, por lo que este análisis es simplemente preliminar. Huellas, heces o restos inconfundibles fueron también considerados. Los especímenes colectados o cazados se encuentran depositados en la Colección Boliviana de Fauna, La Paz.

Los grupos tróficos de los murciélagos, fueron determinados en base a las experiencias de trabajo en la zona ^{(Aguirre, 1994)}. La agrupación de los grupos tróficos de los otros mamíferos, se basó principalmente en aquella descrita por ^{Nowak (1991)}.

Resultados

Se registraron 68 especies de mamíferos, pertenecientes a 10 órdenes y 21 familias, para el área de Espíritu (Fig. 2; Anexo 1).

Los murciélagos representan el 54% de la fauna de mamíferos, constituyéndose además en el grupo con el mayor número de familias (5). Los carnívoros son el segundo grupo con mayor riqueza de especies, representando el 15% de la fauna, con cuatro familias. Los roedores y artiodáctilos (cuatro familias, 6 especies; tres familias, 5 especies, respectivamente), se constituyen en el segundo grupo abundante. Los roedores y marsupiales son los grupos menos estudiados y se esperan una o dos especies de marsupiales adicionales. El número de roedores pequeños podría aumentarse, tal vez al triple, si se realizan estudios específicos. Existe baja presencia de especies y familias en casi todos los grupos; comparando con otras regiones en el Neotrópico, el número de especies es relativamente bajo.

Los marsupiales, Philander opossum y otra especie pequeña no identificada, son encontrados principalmente en las islas de bosque y ocasionalmente cercanos a las casas. Los mayores encuentros con P. opossum se han dado generalmente en ambientes con muchas ramas y lianas y en algunas ocasiones en motacúes (Scheelea princeps).

Dentro de los Xenarthra, las cuatro especies de las familias Dasypodidae y Myrmecophagidae son comunes. Los armadillos (Dasypus novemcinctus) pueden ser encontrados en varios tipos de ambientes, principalmente en semialturas e islas de bosques, al parecer preferentemente secos y en algunos casos en ambientes con vegetación densa, donde pueden encontrar alimento apropiado, como hormigueros y termiteros. Los osos hormigueros en Espíritu, están más asociados a ambientes boscosos (islas de bosque y bosques de galería), especialmente el tamandua (Tamandua tetradactyla), mientras que el oso hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) puede ser observado también en áreas abiertas.

Fig. 2: Esquema de Espíritu desde el rancho hasta el río Yacuma con los principales ambientes estudiados: zona antrópica (ZA), tusecal (Tu), palmar (P), pastizal (Pa), tajibal (T), isla de bosque (IB), bosque de galería del arroyo Carnaval (BGc), pantano (Pn), bosque de galería del río Yacuma (BGy). Los números representan las especies por orden. 

Se ha podido encontrar una diversidad alta de murciélagos (37 spp), no esperada originalmente para este tipo de sabana de baja cobertura boscosa, de las cuales varias son nuevas especies para el departamento del Beni y segundos registros para Bolivia (Peropteryx kappleri, Micronycteris minuta, Vampyrum spectrum y Eumops hansae). De todas las especies de murciélagos, algo más del 40% son raras (15 spp), el 27% son poco comunes (10 spp) y el 32% son comunes (12 spp). La falta de información para los murciélagos en el bosque de galería del río Yacuma se debe, principalmente, a que este ambiente es muy denso, hecho que dificulta el empleo de redes.

Dentro de las especies más raras de murciélagos se encuentran las carnívoras (Chrotopterus auritus y V. spectrum, una especie nectarívora (Anoura geoffroyi) y una insectívora (Eumops perotis, anteriormente identificada como E. dabbenei) fueron encontrados una sola vez por investigadores previo al trabajo sistemático de murciélagos de 1992 y 1995, las que no fueron registradas posteriormente. El vampiro común de alas blancas (Desmodus youngi) es una especie difícil de capturaren redes; sin embargo, el ataque a gallinas, bastante frecuente, indica que esta especie en realidad no es rara. La mayoría de los molósidos, también difíciles de capturar en redes, ocupan ambientes abiertos y altos en el dosel del bosque y tienen guaridas en los tajibales.

Las especies de murciélagos más comunes son, entre otras, Noctilio leporinus y Platyrrhinus lineatus , las cuales, no sólo se encuentran en casi todos los ambientes, sino también en grandes números. Una especie muy abundante en zonas antrópicas es Myotis nigricans , que por el alto número de individuos se constituye también en una especie muy común; sin embargo en zonas boscosas menos intervenidas es, en realidad, poco común.

En Espíritu se registraron sólo dos especies de primates, que son relativamente comunes en los bosques de galería. Sólo Allouatta caraya habita las islas de bosque, mientras que Cebus apella parece restringida a los bosques de galería, probablemente debido a la dificultad de pasar por ambientes muy abiertos, y en muchos casos anegados.

La mayoría de las especies del orden Carnívora son raras y ocasionales. El borochi (Chrysocyon brachiurus) fue escuchado una sola vez en el bosque de galería cerca de la confluencia del arroyo Carnaval con el río Yacuma. Según reportes de la gente local, se encuentra con mayor frecuencia hacia el este en las áreas del “Papayal” y Mercedes, y lo mencionan como un animal muy raro y ocasional, situación similar a la reportada para otras partes del Beni. A diferencia de esta especie, el zorro (Cerdocyon thous) es una especie común que se puede observar en casi todos los ambientes.

Los felinos son raros y ocasionales. Solamente Leopardus pardalis fue observado dos veces, en dos islas de bosque, una cercana al arroyo Carnaval y otra en la semialtura de Espíritu. Huellas de Puma concolor fueron vistas varias veces en los bosques de galería. Herpailurus yagouaroundi fue observado algunas veces, principalmente en pastizales y bajíos. En las orillas del río Yacuma se observaron huellas de Panthera onca y según la gente del lugar, esta especie ha sido vista en muy pocas oportunidades, visitando el área por la presencia del ganado. Todas estas especies, en la zona, son visitantes temporales, con excepción de H. yagouaroundi.

En Espíritu los mustélidos, al igual que los felinos, son raros y se los encuentra en los bosques de galería. Lutra longicaudis fue observada una sola vez, y se registraron más frecuentemente huellas en las madres (meandros abandonados) del río Yacuma. Pteronura brasiliensis debe haber sido abundante anteriormente. Debido a la cacería exhaustiva en la región beniana, sus poblaciones fueron afectadas, y hasta hoy en día no se recuperaron. El último registro de esta especie, en Espíritu, es de un reporte de la gente local del año 1974.

De los prociónidos en Espíritu, Procyon cancrivorous es la especie más común y se encuentra asociada a lugares boscosos (islas de bosque y tajibales), y eventualmente se la puede ver por la zona antrópica. La otra especie (Nasua nasua) es más rara y ha sido vista ocasionalmente en ambientes boscosos y cercanos al río Yacuma, y como la anterior, en zonas antrópicas. En comparación a las sabanas más boscosas y menos inundadas cerca a San Boija, el tejón es mucho menos abundante en Espíritu.

El tapir o anta (Tapirus terrestris) es una especie rara. Se observaron huellas en el bosque de galería del río Y acuma y la gente del lugar lo ha visto ocasionalmente por el sector. Esta especie es, como los felinos, visitante temporal.

Dentro de los artiodáctilos, se ha incluido al puerco doméstico europeo (Sus scrofa), llamado “chancho cerril”, dado que ésta es la única especie introducida que se encuentra adaptada completamente a la vida silvestre y se convierte en un elemento importante de la sabana. Pueden existir grupos, aunque escasamente visibles, de 30 a 40 individuos. Esta especie vive principalmente en áreas húmedas de bajíos en transición a zonas arbustivas y boscosas. Los Tayassuidae son especies raras en Espíritu. El taitetú (Tayassu tajacu), especie residente que vive en pequeños grupos, fue observado en islas de bosque y tajibales y es cazado en el área. Tropas grandes de T. pecari transitan el área muy ocasionalmente. Viven principalmente en ambientes con mayor cobertura de bosques y donde las inundaciones son menores que en Espíritu.

Uno de los mamíferos más comunes es la hurina (Mazama americana), que se la encuentra en ambientes predominantemente boscosos o con pastizales altos aledaños a islas de bosque y tajibales. En el caso del ciervo de los pantanos (Odocoileus dichotomus), se observa una disminución de la población debido principalmente a la transmisión de enfermedades del ganado y actualmente se lo observa muy cerca de Espíritu, en los bajíos y proximidades del bosque de galería del río Yacuma. Grupos de ciervos se hallan más frecuentemente en los tajibales grandes en el camino hacia Mercedes, al este, y en los pantanos al sur de Espíritu.

La situación de los roedores en Espíritu es aún incierta salvo para dos especies muy comunes, el jochi colorado (Dasyprocta punctata) y la capiguara (Hydrochaeris hydrochaeris). La primera especie vive casi exclusivamente en formaciones boscosas (islas de bosque). La segunda especie está asociada a lugares húmedos y cercanos al agua, como los bosques de galería y principalmente los bajíos, curiches y yomomos. Esta especie es la más abundante entre los mamíferos grandes de la zona, con algunos grupos de 20 a 30 individuos. Normalmente los grupos tienen entre 5 a 10 individuos. Puerco espines (Coendou bicolor) fueron observados en una isla de bosque y en el bosque de galería.

El bufeo (Inia geoffrensis boliviensis) es común en el río Yacuma y vive en grupos de 2 a 6 individuos. Durante las inundaciones habita también los cursos inferiores de afluentes, como el arroyo Carnaval. En las desembocaduras de éstos, se pueden observar a veces agrupaciones de 10 hasta 25 individuos, esto debido a la alta concentración de peces que migran hacia el río Yacuma cuando bajan las inundaciones.

Se ha identificado una diversidad significativa de grupos tróficos (Tabla 1). La mayoría de las especies de mamíferos de Espíritu son insectívoras (Ins), de las cuales el 86% son murciélagos. Los herbívoros (He) representan el segundo grupo en importancia, encontrándose los mismos principalmente en ambientes más abiertos y en algunas formaciones boscosas. Otro grupo importante, son las especies carnívoras (C), las cuales ocupan ambientes boscosos y rara vez se los ve en áreas abiertas. Las especies frugívoras (F) parecerían relegadas a lugares que ofrecen buenos recursos, como las islas de bosque, bosques de galería y ocasionalmente en tajibales o tusecales. Los ictiófagos y hematófagos son pocos en número de especies, y se distribuyen principalmente en formaciones boscosas. Noctilio leporinus , un murciélago ictiófago, no solamente habita en los bosques de galería, sino puede vivir en islas de bosque aprovechando las cercanías de áreas inundadas, charcos y cañadas con concentraciones altas de peces. La alta abundancia de Desmodus rotundus se debe al numeroso ganado en la zona. De las especies nectarívoras (N), Anoura geoffroyi es la más rara y fue colectada una sola vez, mientras que Glossophaga soricina es una de las especies de mamíferos más comunes en Espíritu.

Discusión

En futuros estudios se puede esperar un aumento de las especies de murciélagos, roedores y marsupiales. Se supone que la mastofauna de Espíritu podría consistir de unas 80 especies. Comparando con la fauna de selvas neotropicales ^{(Hutterer et al., 1995;Medellin, 1994;Timm, 1994;Malcolm, 1990;Pine, 1973;Pacheco et al., 1993)}, se registra una menor riqueza de especies en la sabana periódicamente inundada de Espíritu. En las selvas, 120 a 140 especies parece un número razonable para un área de 10 a 50 km², con un leve gradiente altitudinal y latitudinal ^{(Hutterer et al., 1995)}.

Es notable la falta de especies como los perezosos (Xenarthra), el huaso (Mazama gouazoubira) y ardillas (Sciuridae) y el bajo número de primates. Varias especies de carnívoros, el anta (Tapirus terrestris) y el tropero (Tayassu pecari) son visitantes ocasionales en el área. Esto puede deberse principalmente al tamaño relativamente pequeño de las islas de bosque, las largas distancias entre ellas, a la estructura específica de los bosques de galería y especialmente a las inundaciones.

La mayoría de las especies de mamíferos dependen, al menos parcialmente, de la existencia de bosques y la asociación con éstos es alta ^{(Medellin y Redford, 1992;Redford y Da Fonseca, 1986)}, lo cual en Espíritu se ha podido evidenciar.

Sin embargo, considerando la baja cobertura de bosque en el área y la estrecha relación de mamíferos con éste, el número total parece relativamente alto. Llama la atención que bajo esas condiciones, la riqueza de especies de murciélagos en el área sea tan alta; además el 50% de ellos dependen estrechamente de la presencia de bosques, según una modificación de la clasificación de ^{Medellin y Redford (1992)}. El resto, incluyendo la mayoría de los mamíferos, son menos dependientes del bosque. Las características particulares de las formaciones boscosas (islas de bosques pequeñas, grandes, bosques de galería altos, densos y otros), condicionan la presencia de ciertas especies de murciélagos, presentando composiciones variables en la quiropterofauna. Por ejemplo, en la isla de bosque Espíritu Viejo, la más grande, se encontraron 19 especies, mientras que en islas pequeñas, el promedio de especies está entre tres y ocho. La coexistencia de especies potencialmente competitivas se ve favorecida por la heterogeneidad de hábitats en la sabana.

La mayoría de los mamíferos en Espíritu se encuentran presentes en casi todos los ambientes disponibles, en particular aquellos que ofrecen buenas condiciones para la alimentación y refugios, como las islas de bosque, bosques de galería y tajibales. La baja presencia de mamíferos en los palmares se debe a que en realidad éstos se encuentran integrados a los pastizales y conforman unidades con demasiada separación entre sus componentes como para otorgar condiciones de habitabilidad y alimentación.

Una de las causas de la menor riqueza de mamíferos de Espíritu, respecto a la encontrada en bosques tropicales, podría ser la presencia de extensas inundaciones. Únicamente las islas de bosque y pequeñas partes de las semialturas son hábitats libres de agua todo el año, donde la fauna puede concentrarse durante las inundaciones. El resto de los hábitats proporcionan habitabilidad solamente en la época seca. Los pequeños y medianos mamíferos podrían colonizarlos nuevamente; sin embargo, los pocos meses libres de agua evitan una colonización de acuerdo a los recursos que ofrecen.