Introducción

El presente trabajo ha sido realizado en el arroyo Aguas Negras que atraviesa la Estación Biológica Beni (EBB) (14°30’S. 66°38’W., Provincia Yacuma y Ballivián, Departamento del Beni), y donde se hallan representadas cinco especies de moluscos bivalvos: Anodontites (Anodontites) trigonus georginae Gray 1834; Anodontites (Lamproscapha) ensiformis Spix & Wagner 1827; Mycetopoda legumen Martens 1888; Monocondylea guarayana D’Orbigny 1835 y Castalia ambigua inflata D’Orbigny 1835 ^{(Maldonado y Goitia, 1993)}.

La biología y ecología de los moluscos de agua dulce es poco conocida en nuestro país, se cuenta con algunos antecedentes sobre su taxonomía y distribución ^{(Guzman, 1986)}, su crecimiento ^{(Carmona, 1986)}, su reproducción ^{(Acosta et al., 1986yMorales et al., 1986)} y algunos aspectos ecológicos ^{(Maldonado et al., 1990)}. Esta situación es general para los bivalvos dulceacuícolas de Latinoamérica, donde solamente en los últimos años se ha reconocido su importancia en el bentos de aguas tropicales y sus posibilidades de explotación, particularmente en forma de policultivos, para lo cual se iniciarion estudios de su biología y ecología ^{(Villalobos y Cruz, 1984yVillalobos et al., 1984)}.

Es en este sentido que se entregan resultados sobre la densidad y distribución espacial de las especies citadas anteriormente para el arroyo Aguas Negras. Antecedentes preliminares presentados por ^{Maldonado y Goitia (1993)} indican que la densidad de estos organismos es muy baja, presentando dos de estas especies (A. ensiformis y C. ambigua) distribución agregada. En cuanto al arroyo Aguas Negras, estos autores indican que se caracteriza por tener un cauce sinuoso, estrecho y profundo, aguas turbias y de pH ácido que discurren a baja velocidad sobre un sedimento arcillo-limoso con cantidades relativamente elevadas de materia orgánica en diferentes estados de descomposición.

Material y Métodos

La zona de trabajo en el arroyo Aguas Negras se ubicó a partir de la senda de acceso al arroyo, cubriendo aproximadamente 1 km del cauce (Fig. 1).

El muestreo de las poblaciones de bivalvos se efectuó en cuatro períodos: noviembre de 1989, febrero, junio y septiembre de 1990, en base a una planificación efectuada de acuerdo a las recomendaciones de ^{Southwood (1978)yCastellos (1985)}. Sin embargo, los meses de febrero y junio correspondieron a la época normal de inundación, debido a lo cual se pudo realizar únicamente la exploración de las riberas inundadas, donde no se encontraron bivalvos. Por ello en el presente trabajo sólo se consignan resultados del período de estiaje (noviembre de 1989 y septiembre de 1990).

De acuerdo a la planificación realizada, se colectaron los bivalvos mediante cuadrículas de 25 x 25 cm, que se ubicaron a lo largo de 2 transectas de 10 m, paralelas al eje longitudinal del arroyo y situadas a 1 y 2 m. de distancia de las orillas respectivamente. Los bivalvos fueron colectados manualmente en 18 zonas que resultaban accesibles por quedar cubiertas del profuso ramaje de los árboles. Se colectaron bivalvos en 18 zonas y en cada una se establecieron unidades muestrales.

Fig. 1: Zona de estudio, arroyo Aguas Negras, Estación Biológica Beni. (ext. ^{Baudoin, 1986)}. 

A partir de estos datos se calculó la densidad total y por zonas para las 5 especies colectadas, cuyos promedios se compararon para ambos años mediante un test de “t”.

El tipo de distribución espacial de los individuos dentro de la población, se estimó a través de una prueba basada en la razón varianza: medida, en la cual, a través del valor de “d” se estima que los valores mayores a 1.96 corresponden a distribuciones contagiosas y los menores a 1.96 a distribuciones aleatorias. La prueba se complementó realizándose un test de ajuste mediante el chi cuadrado a los modelos de Poisson y/o binomial negativo en las especies cuyas clases de frecuencia lo permitieron y por último se calculó el índice de dispersión de David y Moore. Todo este análisis se realizó siguiendo las indicaciones de ^{Elliott (1977)}.

A fin de caracterizar el medio acuático en el momento del muestreo se obtuvieron datos morfológicos y físico-químicos del agua y sedimento del arroyo. Para ello se midieron en 4 zonas y 2 períodos de trabajo (noviembre 89 - septiembre 90) los siguientes parámetros: temperatura, pH, caudal, conductividad, turbidez, alcalinidad total, concentración de OD y calcio, así como también el contenido de materia orgánica del sedimento. Los análisis de agua se efectuaron con un equipo de campo HATCH DR EL/2 y los de sedimento mediante las instrucciones de ^{Bertoldi (1976)}.

Resultados

El cuadro 1 presenta el ámbito de variación de los datos morfológicos y físico-químicos obtenidos, en el cual se muestra que el tramo estudiado, en el arroyo, es bastante homogéneo y con bajo caudal hidrológico. Las aguas estaban moderadamente oxigenadas y poco turbias, la conductividad se mostró relativamente alta así como el contenido de materia orgánica en el sedimento.

Las densidades estimadas para las cinco especies de bivalvos durante los dos períodos de estudio se muestran en el cuadro 2, donde también se presentan los resultados del test de “t” con que se compraron los promedios de densidad. En este cuadro se observa que las dos especies más abundantes son las del género Anodontites, no habiéndose encontrado diferencias significativas para ninguna de las cinco especies entre las dos épocas consideradas.

Los cuadros 3 y 4 muestran las densidades de estos organismos en las 18 zonas estudiadas en noviembre de 1989 y septiembre de 1990 respectivamente, de ellos se destaca que las especies del género Anodontites se hallan presentes en todo el trayecto estudiado, en tanto que las demás se presentan discontinuamente, y en particular, C. ambigua sólo se encontró en el tramo final. Los mayores valores de densidad los presentan A. trigonus y A. ensiformis en noviembre de 1989, en tanto que en septiembre los muestran A. trigonus, C. ambigua y M. legumen (7.2 individuos/m²). Por otra parte, las zonas XVII y XVIII son las únicas en las que se encontraron las 5 especies, la zona XVII es también la que presenta mayor densidad total de ambas épocas (18.4 individuos/m² en septiembre). Estas zonas que además de ser las de mayor caudal en el tramo estudiado, mostraron una pendiente poco pronunciada y una cantidad relativamente alta de material detrítico depositado en el sedimento.

El cuadro 5 muestra los tipos de distribución estimada para las especies en las dos épocas de trabajo, además del índice de dispersión calculado. Estos datos muestran que las 5 especies exhibieron patrones de distribución agregada y aleatoria, observándose un cambio de patrón en dos de las especies (A. trigonus y C. ambigua) entre ambos períodos. Sin embargo es de notar que todos los índices de dispersión se muestran cercanos a 1, lo cual indicaría que la distribución tiene un grado de agregación muy bajo, y que podría existir un efecto del muestreo sobre la determinación de la distribución.

Discusión y conclusiones

Desde un punto de vista limnológico, las características morfológicas y físico-químicas descritas para el arroyo Aguas Negras, sumadas a una condición hidrológica con períodos alternantes de estiaje e inundación debido al régimen pluvial de la zona ^{(Baudoin, 1986)}, indicarían que este arroyo pertenece a un tipo de corriente de planicie, eurreico y con régimen hidrológico simple de origen pluvial, de acuerdo a la tipología presentada por ^{Schäfer (1985)}.

Asimismo estas características concuerdan con las descritas por ^{Sioli (1975)} para los arroyos de la región arquena y de formación aluvial en la región amazónica central.

Estas y otras características probablemente han permitido el establecimiento de 5 especies de bivalvos en este arroyo, hecho que se destaca debido a que en otros arroyos estudiados del Departamento de Cochabamba, y aún en otros ambientes leníticos ^{(Acosta, et al., 1992)} no se ha descrito este número de especies. Sin embargo, es también notable que las 5 especies se presentan en bajas densidades; este hecho podría deberse a la limitación impuesta por el bajo contenido de calcio en sus aguas, la baja disponibilidad energética que representa el escaso plancton y bentos del arroyo ^{(Maldonado y Goitia, 1993)}, así como la posible presencia de depredadores como el Caiman yacare, especie que, según Ruiz et al. (1986) es muy abundante en la EBB.

Las densidades estimadas no mostraron diferencias notorias con las reportadas anteriormente para estas especies en el arroyo Aguas Negras ^{(Maldonado y Goitia, 1993)}, pero sí existen diferencias notables con la densidad observada de A. trigonus y C. ambigua en lagunas de várzea del Departamento de Cochabamba, donde mostraron aún una menor densidad ^{(Acosta et al., 1992)}. Otra especie del género Anodontites (A. soleniformis) habita en arroyos de selva pluvial del Departamento de Cochabamba, pero con características notablemente diferentes a las del arroyo Aguas Negras, como son un mayor contenido de calcio, fondo pedregoso y abundantes poblaciones microalgales. Esta especie muestra densidades muchísimo más elevadas y un alto grado de agregación ya que forma verdaderos bancos ^{(Maldonado et al., 1990)}.

En cuanto a la distribución espacial diferente que presentan las especies A. trigounus y C. ambigua entre ambas épocas, podría deberse al bajo número de individuos capturados o a la influencia del tamaño de la unidad muestral, como también a su bajo grado de agregación. Sin embargo, queda demostrado que A. ensiformis presenta una clara distribución contagiosa en período de estiaje, aunque con un grado de agregación que no le permite formar verdaderos bancos. M. guarayana presenta una distribución débilmente agregada y M. legumen muestra una distribución aleatoria.

En general se puede recalcar que la baja densidad y poca agregación de estos organismos son características poblacionales propias y deben tomarse en cuenta para futuras investigaciones acerca de estas especies.